[科普中国]-固氮细菌

固氮细菌是一种能进行生物固氮的各种原核生物的通称，包括自生固氮菌、共生固氮菌、联合固氮细菌三种；固氮细菌可提高土壤肥力、将一氧化碳变燃料等作用。1

基本信息固氮细菌是一种能进行生物固氮的各种原核生物的通称，一般情况下它可分为三大类，这其中包括自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌这三种。固氮酶对氧极其敏感，因此固氮作用必须在严格的厌氧条件下进行，这对于厌氧固氮菌当然不成问题。但是大多数固氮菌却是必须在有氧条件下才能生活的好氧菌，这里有一些保护固氮酶免受氧伤害的机制可以保护好。钒固氮酶通常可以从氮气中生成氨，所以说固氮菌可以将一氧化碳变燃料。

分类自生固氮菌指各种自由生活、能独立固定大气氮的原核生物，包括多种生理类型的种类，如化能异养、好氧性的固氮菌属(Azotobacter）、化能异养、兼性厌氧的克雷伯氏菌属(Klebsiella）和化能异养、专性厌氧的巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum），光能自养、好氧性的念珠蓝细菌属（Nostoc）、光能异养、兼性厌氧的红螺菌属(Rhodospirillum）和光能自养、专性厌氧的着色菌属(Chromatium）等。

共生固氮菌指必须与它种生物共生时才能固氮的原核微生物。包括与豆科植物共生结根瘤的根瘤菌属(Rhizobium）、与非豆科植物共生结根瘤的弗兰克氏菌属(Frankia)放线菌以及与地衣共生的鱼腥蓝细菌属（Anabaena）等。

联合固氮菌指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能固氮的原核生物。包括在热带植物根际固氮的固氮螺菌属（Azospirillum）以及在叶面固氮的拜叶林克氏菌属（Beijerinckia）等。所有的固氮菌都有固氮酶，在有氧障保护的严格厌氧微环境中进行固氮。生物固氮对全球生物圈的存在、繁荣与发展极端重要，对人类的生存和农业增产也有极其重要的作用。1

保护好氧固氮菌防止氧伤害其固氮酶的机制

固氮酶对氧极其敏感，因此固氮作用必须在严格的厌氧条件下进行。这对于厌氧固氮菌当然不成问题。但是大多数固氮菌却是必须在有氧条件下才能生活的好氧菌，它们是如何解决需氧但又必须防止氧伤害其固氮酶这个矛盾的呢？已知有以下一些保护固氮酶免受氧伤害的机制：

1．固氮菌保护固氮酶的机制

⑴呼吸保护

固氮菌属的许多细菌以其较强的呼吸强度迅速耗去固氮部位周围的氧，以使固氮酶处于无氧的微环境中而免受氧的伤害。

⑵ 构象保护

褐球固氮菌等有一种起着构象保护功能的蛋白质——Fe-S蛋白质Ⅱ，在氧分压增高时，它与固氮酶结合，此时，固氮酶构象发生改变并丧失固氮活力；一旦氧浓度降低，该蛋白便自酶分子上解离，固氮酶恢复原有的构象和固氮能力。

2．蓝细菌保护固氮酶的机制

进行产氧光合作用的蓝细菌普遍有固氮能力，其具有独特的保护固氮酶机制。

分化有异形胞的丝状细菌在异形胞中进行固氮作用。异形胞是部分蓝细菌适应于有氧条件下进行固氮作用的特殊细胞。它有很厚的细胞壁，缺乏产氧光合系统Ⅱ，有高的脱氢酶和氢化酶活力，这些特性使异形胞保持高度的无氧或还原状态，固氮酶不会受氧的伤害。此外，异形胞还有高的超氧化物歧化酶活力，有解除氧毒害的功能；其呼吸强度也高于邻近的营养细胞。

没有异形胞分化的蓝细菌有的将固氮作用与光合作用分开进行（黑暗下固氮，光照下进行光合作用），如织线蓝细菌属等；有的在束状群体中央失去光合系统Ⅱ的细胞中进行固氮作用，如束毛蓝细菌属；有的则通过提高细胞内过氧化物酶或超氧化物歧化酶活力以解除氧毒害，如粘球蓝细菌属等，以保护固氮酶。

3．根瘤菌保护固氮酶的机制

与豆科植物共生的根瘤菌以类菌体形式生活在豆科植物根瘤中，根瘤不仅提供根瘤菌以良好的营养环境，还为根瘤菌固氮酶提供免受氧伤害的场所。类菌体周围有类菌体周膜包着，膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白——豆血红蛋白（Lb），它与氧的亲合力极强，起着调节根瘤中膜内氧浓度的功能，氧浓度高时与氧结合；氧浓度低时又可释放出氧。从而既保证了类菌体生长所需的氧，又不致对其固氮酶产生氧伤害。

非豆科植物共生根瘤菌（如共生在糙叶山麻黄根瘤中的豇豆根瘤菌）依靠非豆科植物所含的植物血红蛋白（具有与豆血红蛋白类似功能的蛋白）保护着固氮酶免受氧伤害。共生在赤杨、杨梅和山麻黄等非豆科植物根瘤中的弗兰克氏属放线菌在其营养菌丝末端膨大的球形囊——泡囊中进行固氮作用。泡囊与蓝细菌的异形胞相似，有保护固氮酶免受氧伤害的功能。2

应用固氮菌将一氧化碳变燃料

丙烷是一种点燃后形成蓝色火焰的气体，全美火炉排放的气体都含有丙烷。钒固氮酶通常可以从氮气中生成氨。科学家警告说，这项研究尚处于早期阶段，不过他们同时表示，该研究最终可能会带来全新、环保的燃料生产方式，最终从稀薄的空气提取汽油。参与实施这项研究的美国加州大学欧文分校科学家马库斯-里贝（Markus Ribbe)说：“这种微生物是一种非常常见的土壤细菌，我们对其已有深入了解，并且实施了长期的研究。”

研究结果刊登在最新一期的《科学》杂志上。里贝补充说：“虽然我们仍在研究钒固氮酶，但我们知道这种酶具有不同寻常的特性。”科学家研究的那种微生物名叫棕色固氮菌（Azotobacter vinelandii），是一种对环境很重要的细菌，它通常存在于像大豆等固氮植物根部周围的土壤中。

农场主之所以对含有棕色固氮菌的植物情有独钟，是因为这种细菌可充分利用多种酶，将大气中毫无用途的氮气变成重要的氨和其他化合物。接下来，其他植物吸收这些化合物，利用它们生长。里贝在研究中与合作者将一种氮——钒固氮酶——隔离出来，用以将氮变成氨。接着，他们从钒固氮酶中分离出氮和氧，并用一氧化碳填补剩余空间。

没有了氮和氧，钒固氮酶开始将一氧化碳变成两到三个原子长的短碳链。一个三碳链通常被称为丙烷，这是一种点燃后形成蓝色火焰的气体，全美的火炉都在使用。加利福尼亚理工学院的科学家乔纳斯-彼得斯说，从科学上讲，钒固氮酶的新功能是一项“意义深远的发现”。

空气变汽油还需时日

里贝说：“很显然，如果我们可以制造出更长的碳碳链，这项发现最终会令我们开发出合成液态燃料。”新酶只能形成两到三个碳链，而不是构成液态汽油的更长链。不过，里贝认为他可以对钒固氮酶做出改动，令其可以生成汽油。如果这项技术得到进一步完善，最终或能令汽车以自身排放的尾气当作部分燃料。而经过更长时间的研究，汽车甚至还能从空气中“吸收”二氧化碳供其运行的燃料，而目前已经拥有将二氧化碳变为一氧化碳的技术。

里贝和彼得斯均表示，在近期内还不能做到这一步。里贝说：“提取钒固氮酶的难度非常大。”由于其在农业方面的重要性，科学家很早以前就对这种酶有了了解。他们甚至在20多年前就隔离出钒固氮酶的基因，为遗传工程师和合成生物学家深入了解这种酶创造了条件。不过，大量提取、生长和储存钒固氮酶的技术直到近几年才开发出来，也令这项最新研究成为可能。在开发出以空气和细菌为燃料的汽车以前，科学家还必须实施进一步研究。2

本词条内容贡献者为:

郭亮 - 副教授 - 中国海洋大学