光信号对植物胚轴伸长调控有重要作用

光是植物的能量来源，也是重要的生长发育信号。种子在土壤中萌发时，幼苗的胚轴快速伸长帮助植物重见天日进而进行光合作用，自给自足。见光后胚轴生长会受到与光照强度相匹配的动态精细调控，在保障光照获取足够能量同时，减少用于胚轴伸长的能量支出。光对胚轴长度毫米级的调控看起来“微不足道”，但对植物来说却是“生死攸关”。

2020年3月，北京大学现代农学院与生命科学学院和中国人民大学数学科学研究院研究团队以“Modulation of BIN2 kinase activity by HY5 controls hypocotyl elongation in the light”为题，在《自然·通讯》杂志在线发表了这项重要研究成果。该团队研究发现，光信号通路核心转录因子HY5（ELONGATED HYPOCOTYL5）在光照条件下，除经典转录因子功能外还可以通过蛋白-蛋白直接相互作用，增强油菜素内酯信号通路关键负调控因子BIN2（BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE2）的激酶活性，抑制幼苗下胚轴伸长。北京大学现代农学院出站博士后李健为文章第一作者，北京大学现代农学院邓兴旺教授、北京大学生命科学学院朱丹萌副研究员，以及中国人民大学数学科学研究院龚新奇副教授为文章的共同通讯作者。

光作为重要的环境信号如何调节植物的生长发育，一直是人们关注的焦点。模式植物拟南芥幼苗在光下呈现短胚轴、子叶延展等光形态建成特征。太阳光是波长范围很广的复合光，雨后的彩虹就是很直观的体现，而植物对不同波长的光演化出了特异的光受体。这些光受体将光信号传递给HY5等光信号转录因子，实现光形态建成调控。转录因子就像一把把“钥匙”，在特定条件下能够打开或关闭它们所对应的基因表达的“门”，从而让基因能够在正确的时间与空间被激活或被抑制。

HY5蛋白作为光信号核心转录因子，直接结合了拟南芥近3000个基因的启动子区域，调控了拟南芥近三分之一基因的转录，由此也可以看到，光信号对植物具有非常重要的影响。在黑暗条件下，拟南芥幼苗表现为长胚轴、子叶闭合等暗形态建成表型。HY5蛋白会被另一个光信号核心调控因子COP1（CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1）蛋白通过泛素化-蛋白酶体途径降解。通过近20年的研究工作，科学家们构建了以HY5为中央枢纽的经典光信号转导网络。

光作为环境信号并不是单一地发挥调控功能的，达尔文的向光性实验就很好地体现了光与植物激素生长素共同调控植物生长发育的现象。油菜素内酯（Brassinosteroid，BR）在1970年被发现，随后在拟南芥中被证明是一种能够促进细胞伸长的植物激素，被称为“第六大植物激素”。越来越多的研究表明，BR信号与光信号之间存在相互调控，并参与到光控胚轴生长过程中。BR信号通路中的关键负调控因子BIN2蛋白，通过磷酸化转录因子BZR1(BRASSINAZOLE-RESISTANT1)导致BZR1蛋白降解来抑制胚轴伸长。

已有研究显示，在HY5过表达株系内，BZR1蛋白表达显著下降，但调控机制一直未知。研究团队这次发现，HY5在植物体内可通过与BIN2直接结合增强BIN2激酶活性，促进BZR1磷酸化及降解。随着环境光强增加，植物可通过增加HY5含量来调节BIN2激酶活性，从而精确抑制下胚轴伸长。通过对HY5与BIN2的结合进行空间动力学模拟，发现HY5的结合会促进BIN2蛋白自身相对运动方向的改变，从而增强BIN2的激酶活性，促进转录因子BZR1蛋白降解抑制胚轴伸长。这一机制的发现表明，HY5除了作为转录因子结合调节下游基因发挥作用之外，还可以直接与其他蛋白结合影响其功能调控植物生长发育，揭示了HY5在植物光控胚轴发育过程中的非经典功能，丰富了人们对光信号与油菜素内酯信号之间共同发挥作用的认识。