[科普中国]-硬叶绿林

内容简介

硬叶绿林又称硬叶常绿林。地中海气候下的典型植被。为常绿乔木或灌木群落。叶片常绿坚硬，机械组织发达，常披茸毛或退化成刺，以适应夏季炎热干燥的气候。

硬叶林中植物的叶片与阳光成锐角，躲避阳光的灼晒；叶子坚硬而有锯齿，叶片不大或变成尖刺状，叶片表面没有光泽而常有茸毛，常有分泌芳香油的腺体，减少水分蒸发。硬叶植被通常并不高大，除了乔木组成的森林外，还有不少长成低矮的灌木丛，丛林的结构非常简单，很难见到藤本植物和附生植物。硬叶林中植物的花非常鲜艳，黄色的花尤其多，花香和芳香油的香气使丛林弥满着芳香的气味。

气候特点硬叶绿林发育在亚热带大陆西岸的地中海式气候区，其分布地区的气候特点主要是夏季炎热干旱，冬季温和多雨。最热月均温22～28℃，冬季月均温5～12℃，年降水量500～750mm，集中于冬季。1

植被特点由于夏季气候干燥，硬叶绿林的上层乔木生长稀疏，林木也不高大，林内不仅没有附生植物，就是藤本植物也很少。但林下常绿植物很多，生长茂密，往往使人难于通行。此外，多年生草本种类也很多，尤其具鳞茎、球茎及根茎的植物特别多。硬叶常绿林乔灌木的叶子是常绿的，大多数是坚硬革质，具有发育很好的机械组织，叶片不大，叶表面常被有茸毛，使叶子呈灰绿的颜色，没有光泽。叶片气孔深陷，以防止过多蒸腾，叶子的排列不与太阳光线垂直，而是与之交成锐角以避免阳光照射时发生强烈的灼热，有些植物的叶子常常退化或缩小变成刺。茎为绿色，能行光合作用，如鹰爪豆等。由于冬温多雨，植物的芽不大受保护，有一些种完全没有芽鳞，如油橄榄。花一般都很鲜艳，其中黄花尤多。植物能分泌挥发油，这种分泌出来的挥发油连同芳香的花朵，使得这类群落具有特殊的强烈香味。1

硬叶常绿林或硬叶常绿灌丛的群落结构比较简单，树种相对贫乏。却具有近似的适应方式。木本植物以长达5～10m的深根系吸取潜藏的地下水，是减缓水分平衡矛盾的重要途径。但夏季长期的干旱高温常迫使叶气孔在中午关闭。故加强表皮和外侧角质层等保护装置、减小叶面积（避免过热）及最终以发展小而厚的常绿叶成为该类植物的最佳适应选择。硬叶指数(即单位叶面积的干重，单位取g/dm2)通常为1.5～2.5。叶片无光泽呈深灰绿色，排列形式与光线来向成锐角。常绿硬叶是充分利用全年有利的温度和光能，减少对光合产物消费的适应特征。

硬叶常绿乔灌木大多是旱生阳生植物，它们叶组织的水势约为30bar到50bar，群落乔（灌）木层一般不分亚层，树高不超过20m。硬叶林下草本层生长稀疏，由旱生类型、旱季休眠的类短生植物和短生植物、以及软叶旱生植物等组成，最干旱季节，林下一片枯黄与上层绿叶相映。

硬叶林的植物量和净生产量都是森林类型中较低的。前者不足100t/hm2，后者平均8t/hm2。以150×104km2分布面积计，每年提供净生产量12×108t干有机质，占森林植被年净产量的1/80。2

动物群特征硬叶绿林群落中植物种类的多样性、山地地形的分异以及在不同灌木群落、石楠灌丛、草本和森林群系之间小区域的环境变化，形成了多种多样的栖息地，相应的，其动物区系也是丰富的，特别引人注目的是这里种类繁多的鸟类（尤其鸣禽类、猛禽类、雉鸡类、鸠鸽类等）、爬行类（尤以蜥蜴类为多）和各种节肢动物（弹尾目、蜱螨类、蚁类、蜘蛛类、甲虫、马陆、蜈蚣、蝎类、鳞翅目昆虫、白蚁类）等。动物物种丰富度通常随维管植物物种丰富度沿半干旱至湿润的气候梯度而增长。当夏季高温和干旱时期，邻近的半荒漠地带许多适应干热生活的动物类群，进行季节性迁移来到此地带栖居；有时成为来自中纬或高纬地带迁飞过路鸟群或越冬候鸟休息和觅食的地方。3

分布范围①地中海地区

硬叶植被在地中海地区占有很大的面积，并且研究得也最充分。除了利比亚和埃及沿岸外，这一植被在整个地中海都有分布。但是，地中海地区也是人类开发较早的地区，因此它的植被也遭到了强烈的破坏，开垦、放牧使得森林消失，土壤遭到侵蚀，使原来肥沃覆被森林的地区逐渐变成植被稀疏的石质荒漠。因此，经常能看到的不是天然的原生性植被，而是其退化的各个阶段，在某些地方则让位于灌丛。但无疑的是，这里原生的植被是由刺叶栎构成的硬叶常绿林。

该区群落如遭退化，则成为灌丛状的马基群落(Maquis)。在地中海山区的阴坡和平原，因水分条件改善，常绿硬叶种类被常绿阔叶或落叶阔叶乔木代替，前者如月桂、后者如柔毛栎(Quercus pubescens)、悬铃木(Platanus orientalis)等，已经不属硬叶型植物。

②加利福尼亚区

北美西部的冬雨区由于山脉绵亘（喀斯喀特山和内华达山）仅限于太平洋沿岸的狭窄地带。这条狭带在西岸从不列颠哥伦比亚向下延伸到下加利福尼亚。气候条件决定硬叶林植被的发育。因此，该植被和地中海的马基群落在很多方面相似。这里称为沙巴拉群落。所有的优势种（总共44种）均为常绿的。这里不存在乔木，并非是退化的表现，而是降水不多（年降水500 mm）所致。这一群落有很大的稳定性，在分布区内到处可见，没有很多资料可以证明它不是原始的类型。植物的形态和解剖特征，都表现出对冬季降雨夏季干旱特殊气候的良好适应。

③其他地区

在智利的硬叶林与地中海的刺叶栎林相似，高达10～15m。澳大利亚的硬叶植被，与世界上其他冬雨区植被不同，是以树木（桉树）占优势，叶子革质，坚硬。

硬叶植被在非洲南部所占面积极小，但其种类成分十分丰富，由于区系成分的特殊性，故划出了一个独立的植物区——好望角植物区。在开普半岛（长50km，宽不到10km），可见到2000种植物。好望角省的地带性植被与马基群落相似，称为丰博斯(Fynbos)的硬叶植被，高约1～4m，这里惟一的乔木是银树，高达15m，分布局限于桌山(Table mountain)500m以下的湿润山坡。

中国西南亚热带山地广泛分布着由多种栎类组成的硬叶常绿阔叶林（或呈灌丛状），如高山栎、黄背栎、川西栎等。皆具革质叶，背面密被绒毛，树皮粗厚，有很强的适应季节性干旱和耐寒能力。它被认为是原在古地中海沿岸分布的植被，经后来山地抬升变性而成。2

利用与保护地中海周围地区早为人类开发，这里不仅有适宜于耕种和放牧的土地，而且提供着游猎和薪柴条件。所以，古代拓殖者千百年来完全毁灭了自然植被。在某些地方土壤被侵蚀，土地严重退化。在未被彻底垦殖的地区，由于人类利用和影响，原生植被为次生类型取而代之。例如，前述马基群落就是一种典型的次生植被类型。

虽然火作为生态因子，已经成为影响该植被类型更新的重要因素，但在当地的气候条件（空气干燥，风力强大）和植被的可燃性高的背景条件下，由于人为的疏忽而导致的过于频繁的火灾，已经对植被造成威胁。因此，在硬叶常绿林的保护和管理中如何运用好火因子非常重要，既要运用好火因子，以保证群落更新，也要避免在旅游和其他活动中减少火灾隐患。2