[科普中国]-欧洲油菜

欧洲油菜

欧洲油菜 ( Brassica napus L. ) 属十字花科芸薹属，又名油麻菜籽，麻油菜籽等。欧洲油菜目前主要被当作油料作物，有的时候也被当作动物饲料来使用。近些年，在油料作物种植中，欧洲油菜已跃居第二 ( 仅次于大豆) 在世界各地广泛种植。野生的欧洲油菜品种含有大量的芥子酸，这种物质会对人们的身体健康造成危害。因此，加拿大首先培育出了一种低芥子酸、低芥子油苷的新栽培种 Canola。同时，由于能源危机和欧洲油菜油燃烧时低空气污染及其本身的可再生性，越来越多的人把欧洲油菜油当作生物燃料，使它成为了一种很好的绿色能源。总的来说，油脂和蛋白质的含量在欧洲油菜育种过程中是最重要的目标，此外，针对不同病虫害的抗逆性育种同样至关重要。自上世纪 90 年代，人们为实现这些目标付出了大量心血。例如，基于基因工程花粉控制系统的商业杂交种生产; 改良种子中油脂和蛋白质的组分以及其他很多方面的努力。由于欧洲油菜有美丽鲜亮的黄色花朵，因此它也可以作为一种观赏植物。而改变欧洲油菜性状的方法，可以通过基因修饰技术培育出其变种，让这些变种长出更大的花朵，拥有更多更稳定的花瓣，降低植株的高度并长出更多的分枝。当然，实现这一切的主要困难是以基因工程手段选择需要的目的基因并对其 DNA 进行重组的过程。1

形态特征茎直立，有分枝，仅幼叶有少数散生刚毛。下部叶大头羽裂，顶裂片卵形，长7-9厘米，顶端圆形，基部近截平，边缘具钝齿，侧裂片约2对，卵形，长1.5-2.5厘米；叶柄长2.5-6厘米，基部有裂片；中部及上部茎生叶由长圆椭圆形渐变成披针形，基部心形，抱茎。总状花序伞房状；；花梗长6-12毫米；萼片卵形，长5-8毫米；花瓣浅黄色，倒卵形，长10-15毫米，爪长4-6毫米。长角果线形，长40-80毫米，果瓣具1中脉，喙细，长1-2厘米；果梗长约2厘米。种子球形，直径约1.5毫米，黄棕色，近种脐处常带黑色，有网状窠穴。花期3-4月，果期4-5月。2

欧洲油菜的生物学背景关于欧洲油菜的栽培历史可以追溯到公元前 1500 年，它从北欧直到亚洲中国和韩国都有分布。欧洲油菜源于甘蓝 ( B. oleracea)和芜菁 ( B. rapa) 。欧洲油菜的染色体结合了甘蓝和芜菁的染色体组，因此它是一个双二倍体。欧洲油菜是异花授粉植物，并且不同变种之间可以进行杂交，所以根据不同的需求其生殖过程可以很容易的被控制。众所周知，同线性现象已经在十字花科植物中通过分子技术观察到了，利用拟南芥 ( Arabidopsisthaliana) 这一模式植物与欧洲油菜间的同线性关系，将拟南芥作为特定基因的来源，很多调控植物生理和形态特征的基因能够被识别和克隆。两个欧洲油菜与拟南芥 phenylalanineammonia － lyase 1 基因同源的 cDNA 被 Ni 等人成功的克隆、鉴定及表达。简单来说，提高欧洲油菜观赏特性的育种目标主要以改变花瓣的数量、改变花朵的大小和植株的高度为主。如果育种目标性状是单基因调控的，首先要找到拟南芥中控制这些性状的基因，然后利用基因工程技术 ( 例如，基因枪法，Ti 质粒等) 将这些基因转移到欧洲油菜基因组上，若转基因成功并且能表达出稳定的性状，那么就可以宣布一个新的栽培种诞生了；如果目标性状由数量性状基因座控制，则可以运用一些特殊的育种方法来获得这些性状。1

地理分布各地均有栽培。2

用途为主要油料作物之一。2

育种策略欧洲油菜观赏应用方面的育种几乎没有任何报道。针对这个育种方向，研究要以油菜的分子标记和数量性状基因座的分析为基础，需要知道这些性状的基本遗传背景。关于 DNA 序列结构、遗传图谱、基因标记和基因组数据等方面已有大量的研究成果。正如上面所提到的，十字花科植物中已观察到同线性，因此，在欧洲油菜的育种策略中可以利用拟南芥研究中与其相关的成果。

改变花瓣数量由于拟南芥和欧洲油菜之间存在同线性，这一点为这两个物种间通过基因修饰进行育种提供了可能性。如经典的拟南芥 ABC 成花模型所述： C 族基因 AG ( AGAMOUS) 单独作用控制心皮的形成，或者和 B 族基因一起控制雄蕊形成过程。如果 AG 基因发生突变，那么花朵的生长将出现变异，雄蕊和心皮将被花瓣和花萼取代并进行无限生长，产生 “花中花”并无法进行有性生殖。育种中可以把 AG 基因 mRNA 通过 miRNA 和 siRNA 切断，进而抑制 AG 基因在欧洲油菜中的表达 ( 这种方法也可以称作 RNA 干扰法) 。对于 AG 基因的抑制，也可以通过诱导DNA 甲基化影响 AG 基因的表达。然而 DNA 甲基化，在自然遗传数代后其效应将消失，因此被抑制的 AG 基因将再次表达。更好的方法是用 RNA 干扰法抑制 AG 基因的表达，但是这种方法将诱导出完全的不育花，针对这个问题可以使用无性繁殖的方法去获得基因修饰的植株。但这个方法在大规模生产中会增加成本。

获得抑制 AG 基因表达的植株更加可靠的方法是使用双组分系统。第一步，创建携带两个重复的抑制 AG 基因表达片段 ( siRNA 和 miRNA) 的植株 ( 亲本 A) 。抑制 AG 基因表达片段的启动子是不活跃的，因此 AG 基因仍然可以在亲本 A 中表达并且可以遗传给下一代。第二步，培育出携带着两个重复的活化子的植株 ( 亲本 B) ，这个活化子是亲本 A 中抑制 AG 基因表达片段的启动子并且可以在亲本 B 中持续表达。因为缺失了抑制 AG 基因表达片段，AG 基因仍然可以在亲本 B 中表达并且植株是可育的。亲本 A 和亲本 B 的纯合系一旦建立，就可使其杂交，F1代植株将携带一个重复的抑制 AG 基因表达片段和一个重复的活化子，抑制 AG 基因表达片段即可被活化，表现出 AG 基因缺失性状。

另外，物理或化学方法诱导欧洲油菜基因突变，使其拥有插入或缺失的特定序列，也可导致花瓣数量的变化。但诱导突变在染色体上发生的位置是随机的，这种方法需要大量的植株进行实验，期望得到的是花瓣数量改变的突变体，这将消耗大量的时间和金钱。此外突变的植株可能是不育的，因此还需要用无性繁殖去解决这个问题，这将增加额外的开支。1

改变花瓣大小花瓣的大小依赖于基因组特征并且具有高度的遗传性，花瓣大小的遗传性高达 96. 3%。以往的研究表明，控制花瓣大小的基因属于加性基因，如图一所示，在 AA 背景上每增加一个C，花瓣的长度就增加 4—5mm。欧洲油菜基因组便有此结构，因此它是自然界中花瓣最大的芸薹属植物。更详细的解释为 B. oleracea var. alboglabra cv. Kairan ( C11C11) 与 B. rapa var.chinensis cv. Kosaitai ( A15A15) 杂交得到双二倍体的欧洲油菜 ( C11C11A15A15) 。若使用多倍体育种技术将亲本的染色体加倍得到四倍体植物并将它们杂交，则可得到更大花瓣的植株。1

改变植株高度欧洲油菜植株高度是一定的。在自然界中，过高的欧洲油菜不能作为观赏品种，其过长的茎节使其看起来显得瘦长，因此会影响其观赏品质。若其高度被数量性状基因座控制，育种中就可用选择育种法挑选性状矮小的植株。与其他影响观赏品质的性状一样，植株高度的数量性状基因座在染色体中的位置已经绘制出来。了解每一种性状对应数量性状基因座的位置，便可用基因标记法很容易的选择出目的基因。此外，单倍体育种也可以降低植株的高度，但这种方法会与增加花瓣大小这一目标相矛盾，因为单倍体植株所有的性状都会减弱并且其都是不育的。1

欧洲油菜修复盐碱荒地1、生物修复措施下，盐碱地不同土层土壤理化性质变化

在种植欧洲油菜的条件下，不同土层的EC、NaP+P含量值随时间的延长呈下降的趋势，但0-15cm表层土的变化趋势较其他土层略有不同，其EC变化受蒸发量的影响较为明显，而且EC值与 NaP+P含量均高于其它土层，而pH值低于其它土层。其原因可能是盐碱地荒地植被覆盖度不是太大，而当地气候干旱多风，蒸发强烈,致使土壤底层盐分随着土壤毛管水蒸发上行积聚地表P[3]P，而造成盐分离子含量高于其它土层的现象。

2、种植欧洲油菜对盐碱地土壤盐分影响

种植欧洲油菜后，盐碱荒地地表植被覆盖率增加, 降低地表温度，大幅度减少地表水分蒸发,抑制土壤毛管水运动,减少深层盐分通过毛管水向上运行在表土层积累P[4]P，从而减少土壤全盐量、NaP+P含量。欧洲油菜种植三年后，与对照相比 0-100cm土层电导率、NaP+P含量与可交换性钠百分比分别减少 61.9%、72.8%与 71%，种植地的可交换性钠百分比较种植当年减少了 74.8%，从而降低土壤胶体中可交换性钠的含量，改善盐碱土壤结构。但种植欧洲油菜对pH值的影响不大。影响pH值主要因素可能是土壤HCO3P-P含量和其随毛管水运移状况，2004 年试验地土壤pH值升高可能是土壤心土层HCO3P-P随着毛管水上行运输，而导致土壤中HCO3P-P含量的增加，其水解导致土壤溶液中OHP-P的增加。

3、种植欧洲油菜对盐碱地土壤养分的影响

种植欧洲油菜可以增加土壤的有效氮与有机质含量。其原因可能是种植植物后，其枯枝落叶、残留根系、根系分泌物、代谢过程，均有利于土壤有机物质的增长P[5]P。种植当年可以明显增加盐碱地土壤速效磷含量，但由于种植时间的增加，植物吸收利用的耗竭与土壤pH的增加所引发土壤中有效磷的减少P[6-7]P的双重作用导致 2004 年种植地土壤速效磷含量的剧降。可见，在盐碱荒地种植欧洲油菜配以合理的施肥措施将具有巨大的经济价值和生态效益，有利于提高盐碱土壤质量，促进盐碱荒地生态环境的良性循环。3