概述
凤梨科(Bromeliaceae)植物,属单子叶被子植物,多年生草本。除食用凤梨属中的一些种类可食用外,其余栽培种多用于观赏。其中可食用的疲萝,是一种重要的热带水果。而一些观赏性强的品种已经成为常见的热带花卉。观赏凤梨是著名的热带花卉,叶片颜色丰富,花形奇特,花期较长,约在2个月至1年至之间。3
形态特征此种植物有百合花般分成三部分的花,但有对称的花萼和花瓣。许多种是短茎附生植物(生长在树枝上)。叶带状,坚韧,通常丛生,边缘常具刺或近基部颜色不同。有许多种具长穗状花序,苞片颜色鲜豔。大部分属果实肉质,仅少数属为荚果。陆生或附生草本,植物体内不含生物碱,常含蛋白水解酶,有粘液道和针晶体,表皮细胞含硅质体。茎短。叶互生,狭长,常基生,莲座式排列,平行脉,单叶,全缘或有刺状锯齿,常有盾状具柄的吸收水分的鳞片,叶上面凹陷,基部常呈鞘状,雨水沿叶面流入由叶鞘形成的贮水器中。花两性,少单性,辐射对称或稍两侧对称,花序为顶生的穗状、总状、头状或圆锥花序;苞片常显著而具鲜艳的色彩,鸟媒、虫媒和蝙蝠媒,很少为风媒或闭花受精;萼片3枚,分离或基部连合,覆瓦状排列;花瓣3枚,分离或连合呈管状,覆瓦状排列,常在基部有一对鳞片状的附属物;雄蕊6枚,着生于花冠管的基部,或在花瓣分离的种类中,2轮雄蕊分别贴生于相对的萼片和花瓣上,花药2室纵裂,丁字形着生,花粉粒2核,单沟、2沟或2孔至几个孔的;子房下位至半下位或上位,3室,花柱细长,柱头3,常潮湿,中轴胎座,倒生胚珠,稀弯生胚珠,胚珠多数,厚珠心。浆果、蒴果或有时为聚花果。种子在蒴果中常有翅或多毛,胚小,胚乳丰富。染色体基数x=8-29常25。4
生物学特性草本,外型独特,叶常为线形或条型,常簇生于基部; 叶色丰富多彩,有红、黄、粉等,许多品种还具各种条纹、 斑块;并具有多姿多彩的花序,是理想的庭园植物,也是首选的室内观赏植物。观赏之余有的品种还可供食用,如著名的热带水果菠萝。凤梨科植物依其栖息环境的不同分为地生、气生和附生三种类型。地生种喜阳耐旱,气生种喜欢雾水和高湿度的空气,附生种则喜欢高温多湿的热带环境。除了喜欢高温多湿的附生种类外,还有耐旱的多肉型地生种类,需泥土或基质种植。凤梨植物一般要求环境最低温不低于5 ℃,最高温不高于37 ℃。凤梨植物的繁殖大多采用分株繁殖或扦插繁殖,也可用组培和种子繁殖。5
地理分布情况45属,2000种,仅1种产于热带非洲的西部,其余全产于美洲。我国引种栽培2属多种,多供观赏。6
凤梨科植物是单子叶植物中又一个显著的植物群,构成热带美洲丛林特有的表征性特色。多旱生附生植物,主要分布在西半球美洲热带亚热带及西印度群岛。特别是在巴西亚马逊河热带雨林向南北过渡的巴西旱生落雨林, 俗称卡汀加群落的区域有大量分布。在旱季落叶乔木上无数附生凤梨科植物十分典型。例如铁兰( Tillandsia uencoides) 其细长叶和气生根呈灰色像长丝样从树上垂下, 犹如地衣的松萝,鸟儿常在其上筑巢。其种类标明了分布于美国南部的北界和分布于阿根廷、 智利的南部界限。还有鸟巢草( Nidularia innocentii) 及附生凤梨(Bromelia) 具囊状物, 莲座状的叶丛形成一个漏斗能积水。许多附生植物形成不分枝的气生根, 下垂悬挂并支撑于土壤中为铁丝状拉住。地面上有许多小型凤梨科植物生长着。多种植物叶边缘有刺其长相外貌可畏,如智利蒲亚( Puya chilensis) 的刺大而硬, 常用作鱼钩钓鱼。有些整个植物体有吸水毛, 枝条曲于四周,而得以在其他植物或岩石上附生。还有菠萝整个花序包括花轴,萼片、 果实都 大形成肉质多汁的合生果,故而大量栽培为著名水果。7
凤梨环境要求凤梨因其不耐寒冷,通常分布在南北讳30°之间,且低夜温可以促进花芽的诱导和发育,即自然开花。故自然开花多发生在凉冬季节,且自然开花的诱导率在亚热带讳度较高的地区较为明显,这与冬季气温较低且冬季日照较短有关。凉冬季节自然开花的发生被认为与寒流来袭时的温度骤降有关。虽然凤梨科植物的生命力和适应能力都很强,能在各地的不同栽培设施中及热带亚热带地区的自然条件下生长,但它对环境条件的要求也较严格,因而呈现生长缓慢的缺点。凤梨在生物学习性上具有这样一个特点,即可常年人工调节开花。只要凤梨的苗龄达到一定的时间,在每年的春、夏、秋3季均可进行人工催花;在冬季由于低温诱导也可自然开花,因而很多观赏凤梨可做到一年四季均有开花植株上市。3
盆栽凤梨科植物的栽培管理光照
大部分栽培凤梨所需光照强度在 20000Lx 以内,也有需要 25000Lx 的,如铁兰属等。但在实际生产栽培过程中,为达到较理想的叶色和株形,通常把光强控制在 12000~20000Lx,尤其在紫外线较强的广东地区的郊县或山区,中午、盛夏时都应使用活动的双层遮荫网。
温度
凤梨最适合的生长温度为 20~30℃,日夜温差最好保持6℃以上。但凤梨科植物的大部分品种在 5℃以上能安全越冬,有个别品种可耐短暂的 1~2℃;而夏天 35℃的高温有些品种仍可继续生长。但在闷热高温的夏季应注意栽培场所的通风,否则影响生长。
湿度
凤梨最佳的生长湿度在 55%~75%之间,若湿度低于40%,则易造成植株叶尖干枯、叶片卷曲,这时应加强栽培场所的喷雾,以增加湿度。夏天高温高湿宜加强通风,冬天低温则应减少喷水。
pH 值
凤梨科植物为喜酸性植物,pH值以5.5~6.5为佳,pH值高于 7 时会影响凤梨对营养成分的吸收,故生产过程中应随时注意监测和调节好 pH 值。
EC 值
水中所含可溶性盐分的多少常用 EC 值表示。凤梨科植物对 EC 值要求较高,较理想的 EC 值是 0.8~1.5,其值绝对不能超过 2。EC 值一旦不合理或过高,将会造成植株叶片卷曲、烧顶,严重者死亡。因此,生产上较为安全的使用值一般在 0.8~1.2 之 间 ,并 且 应 根 据凤 梨 各 生 长 阶 段 的 需 要 及水质、肥料的特性等加以合理的调整。
栽培介质
应根据凤梨的各生长阶段选择合适的栽培介质,通常小苗阶段选择较细介质,大苗定植时则选用较粗介质。总之,应选择结构稳定、保水和排水性能良好的介质,并应充分了解所用介质的 pH 值和 EC 值。在实际生产过程中,进口的草炭土介质表现较为理想。
水质
凤梨科植物对水质的要求同样较严格 ,生产上建议多使用雨水(只要该地区不是污染严重的区域)和去离子水 ,因为雨水和去离子水的 pH 值和 EC 值基本能符合凤梨的需求。有部分企业使用自来水,但自来水含有一定的盐分和氯素,且 EC 值不稳定,尤其在冬季时较高,对凤梨的生长影响较大,应谨慎对待,或加以处理和监测调节后,酌情使用。
施肥
凤梨的肥料供应一般通过配方液肥来实现 。目前大部分生产企业都使用专用的凤梨肥,且多为进口肥料,对一些品种有较好的效果。在实际生产上建议选用 3 种以上配方肥,一般不建议施用粒状肥或缓释肥,因为它们较难控制养分的供给。应注意所提供的肥料中不应含硼元素,同时磷过量会引起植株烧顶,锌和铜元素过量则会引起植株死亡;但所有凤梨品种都需要镁肥,缺乏时会导致老叶变黄,推荐用量为 3%~8%。8
凤梨科植物组织培养的技术及应用组培技术取材
凤梨科的各种芽类叶片组织、 种子、 花药、幼嫩的聚花果以及无菌苗都可用作培养材料。除了花药外 , 其他的外植体作培养材料在国内外已有成功的报道。由于许多凤梨科植物要在植物中部的叶筒中进行浇水施肥 , 茎端周围的污染机会很多 , 因此在切取材料的前一周应停止对植株地上部分浇水。尤其大芽的污染程度较高 , 组织培养时往往因消毒效果不佳而失败 , 所以宜采用幼小的芽组织。培养材料的消毒是组织培养能否成功的第一关 , 消毒前首先要选择适当的消毒剂 , 并注意不同组织的消毒的时间。
培养基
常用的基本培养基为 M S培养基、 修正的 M S培养基或 N6培养基 ,选用合适的培养基配方 ,在适宜培养条件下进行培养 ,是凤梨科组织培养获得成功的关键。较理想的菠萝叶组织培养基是半量式 M S培养基 , 琼脂用量为 0. 6% ~ 1. 0% , pH5. 6~ 5. 8。在培养的各个阶段要及时调节生长素和细胞激动素的比例 ,调节蔗糖的浓度。然后置于高压锅内在 1. 0~ 1. 1 kg /cm2的压力下灭菌 15~ 20分钟。
光温调节
一般每天在 1000~ 2000 lx 的光强下光照 9~ 12小时 , 然后在恒温下静置培养。培养室温度应在 25~ 30℃ , 过高过低均有抵制作用 。
移栽生根壮苗
外植体经诱导分化在瓶内大量增殖后 , 需转移到生根培养基上诱导其生根。为减少取苗时根 的损伤 , 配制生根培养基时 , 琼脂的用量可降至0. 8% 。同时应加强光照 ( 4000~ 5000 lx) , 使芽体单株直接生长 , 不使之再增殖 , 获得健壮的瓶苗后 , 移出种植 , 可提高成活率。
适时移栽
试管苗在生根培养基中 , 根的分化和生长可分为三个阶段: 最初形成根原茎 , 而后分化出1~ 6条白色的根 ,根逐渐伸长并长出侧根和根毛 ,此时发根力强 , 茎叶生长旺盛 , 一般具 2~ 12片叶和一个顶芽 , 这个时期为迅速生长期 , 此时移栽最好 , 拖后的时间愈长 , 移栽成活率愈低。移植季节最好在 1~ 5月和 9~ 10月 (最好气温在 25±2℃ , 地温在 18~ 22℃ )。 气温高时不宜在温室移植。 南宁的经验是冬春在温室移植 , 4~ 8月露地移苗。一般春季移栽比夏季移栽成活率要高。
移栽方法和栽培措施
移植前 10天 ,把试管移至只有自然散射光的室内放置。移植前 3~ 5天 ,再揭去棉花塞 (瓶塞 ) 炼苗 , 使其逐渐适应室外环境。 移栽时要用镊子轻轻取出试管苗 , 千万不能伤根 , 用温水 (冬天忌冷水 ) 将试管苗根部的培养基冲洗干净 , 晾干 , 移栽入土至根颈处。 注意移栽时尽量使根伸展在基质中 ,不宜过深。 以疏松透气好、 腐殖质丰富、 保水力强的材料为移植基质 。基质最好进行杀菌消毒 (常用 0. 1% 多菌灵 )。常用的配方为珍珠岩∶蛭石∶泥炭土按 1∶ 1∶1混合或珍珠岩∶椰糠按 1∶ 1混合 , 也可以砂壤土∶砂按 3∶ 1或砂壤土∶有机肥按 3∶ 1混合为基质。移栽后浇定根水 , 基质的含水量控制在 70% ~ 75% 。
移栽后苗床要用塑料薄膜覆盖保湿 , 并用草帘遮光 , 避免阳光直射。 初期必须保持空气湿度接近饱和(相对湿度在 90 % 以上 ) , 以应注意通风透气。待成活后再移去草帘。 移栽后的头两周内 , 每天早晚用 1 /10M S培养基量的无机盐液喷洒各一次。新根长出后 , 每周根际追肥 1次。 这样 , 移植的成活率可望达 90 % 以上。
组培的应用和发展展望组织培养在凤梨科植物上的应用主要表现在凤梨科植物的快速繁殖、 育成新品种及种质保存等方面。
快速繁殖
又叫微繁殖,它是用组织培养方法在试管中使植物大量增殖,然后移入温室或田间,生产出大量的苗木来满足市场的需求。70年代以来,凤梨科植物组织培养快速繁殖技术的研究取得了很大进展。最近10年,我国观赏凤梨的快速繁殖研究也开始取得了不少进展,其中不少为国际上首次报道,如金边艳凤梨、小舌凤梨、 观叶菠萝、 水塔花属等,并已开展了小规模的生产性试验。
育成新品种
台湾的王博仁在1977~1978年利用菠萝叶组织进行组织培养,并通过秋水仙碱的诱变已培育出菠萝多倍体新种。日本K yo W akasa 从卡因种不同部位和器官组织培养中,发现幼果和吸芽外植体分化的植株产生的变异体占非常大的比例。 因此,利用组织培养技术,把菠萝体细胞自然突变率高的部位器官分离出来,或结合利用理化因素 (如电离辐射等 )来扩大变异谱,为选育菠萝品种开辟新途径。
种质保存
据 Francis T. zee Mark Munekata报道,除了田间和温室种植的菠萝外,凤梨属中已有162个种质保存并分装于试管内,保存在夏威夷国家无性系种质库中。早在 1558年前,凤梨科植物就已引进我国,但由于长期采取无性系繁殖的结果,品种较少。为了充分发挥我国现有优良品种的潜力,在现有的科研和技术水平上,应继续开展育种、引种研究,特别是在名、特、优品种的挖掘上,更应注重组织培养技术的研究和推广应用,使我国的凤梨科植物生产赶上国际先进水平。9
病虫害凤梨科植物病虫害较少,且其自身有较强的抵抗能力。虫害方面主要有蝗虫、蜗牛、蛞蝓等,1 只蝗虫 1d 可吃数片至数十片叶片不等,而经蜗牛和蛞蝓为害,可致叶片腐烂和心腐,但只要栽培场所注意防护一般可避免其危害,也可在地上撒生石灰粉,效果较明显;其他害虫还有螨类(主要在干燥季节,环境不通风易发生,可用螨克、克螨特等杀螨剂防治)、夜蛾(主要为害幼苗及花,喷药需在晚上进行)、蚧壳虫(夏秋季偶有为害,主要附在叶片上,以叶背为多,可用速扑杀、乐果等防治)等。病害主要有心腐病(Phytothora Parasitica)和镰刀菌(Fusarium),其症状表现为靠基质的部分叶片和心叶腐烂,拔出后可闻到臭味,一般是由于pH 值较高和施肥
造成土壤EC值偏高,导致植株抵抗力降低所致,因此要经常监测水质 、pH 值和 EC 值 。防治方法为用甲基托布津或托布津800~1000倍液灌心,或用代森锰锌 、乙磷铝等杀菌剂灌心治疗,效果不错。8
生产上需要注意的问题(1)经过运输或包装的凤梨,拆包后应立即补充水分,做法是往杯中注入干净水,并适当松绑,否则易引起叶片失水卷曲和失绿发黄。
(2)经常检查水质,保证 pH 值和 EC 值在正常的范围内。
(3)灌心施肥较为安全,但需人工较多,同时施肥时要由责任心强的专门人员负责。
(4)夏季尤须注意光照不能太强。
(5)凤梨施肥不需每周进行,间隔的时间长短可根据具体情况确定,原则是保证凤梨植物处在最佳的生长状态。8
下级分类凤梨属Ananas Tourm. ex Linn.
陆生草本。叶莲座式排列,全缘或有刺状锯齿。花茎短或略延长,有叶,直立;头状花序顶生;花无柄,紫红色,生于苞腋内;萼片短,覆瓦状排列;花瓣分离,直立,基部有舌状的小鳞片2枚;雄蕊6枚,子房下位,肉质,基部阔,与花序轴合生或藏于其内;花柱线状,3裂。果肉质,球果状,由肉质增厚的花序轴、肉质的苞片和螺旋状排列的不发育的子房连合而成,顶部冠以退化、旋叠状的叶。
3种,产美洲。现广植于热带各地。我国栽培1种。10
凤梨
Ananas comosus
茎短。叶多数,莲座式排列,剑形,长40-90厘米,宽4-7厘米,顶端渐尖,全缘或有锐齿,腹面绿色,背面粉绿色,边缘和顶端常带褐红色,生于花序顶部的叶变小,常呈红色。花序于叶丛中抽出,状如松球,长6-8厘米,结果时增大;苞片基部绿色,上半部淡红色,三角状卵形;萼片宽卵形,肉质,顶端带红色,长约1厘米;花瓣长椭圆形,端尖,长约2厘米,上部紫红色,下部白色。聚花果肉质,长15厘米以上。花期夏季至冬季。
福建、广东、海南、广西、云南有栽培。原产美洲热带地区。
凤梨俗称菠萝,为著名热带水果之一,其可食部分主要由肉质增大之花序轴、螺旋状排列于外周的花组成,花通常不结实,宿存的花被裂片围成一空腔,腔内藏有萎缩的雄蕊和花柱。叶的纤维甚坚韧,可供织物、制绳、结网和造纸。11
水塔花属Billbergia Thunb.
草本,几无茎。叶莲座式排列,背常有粉被,边有小刺。花序为一明显的穗状花序或穗状花序式的圆锥花序,直立或下垂,通常长于叶;苞片明显而具颜色;花美丽,蓝色,间有红色或绿黄色,花两性;萼片离生,直立,端常圆;花瓣离生,基部常有舌状分裂的小鳞片2枚;雄蕊6枚,在花期伸出,花药在中部以下或近基部纵裂,花粉粒具单沟;子房下位,无毛或有粉末状覆盖物,花柱3裂,柱头螺旋状扭转,中轴胎座,胚珠多数。浆果由子房、花萼和宿存的花冠形成。种子多数,小。
约60种,产热带美洲。我国温室常栽培2种。12
垂花水塔花
Billbergianutans
茎极短。叶莲座状丛生,长达50厘米,宽15毫米,先端下垂,叶缘有疏小刺;花葶长30厘米,先端下垂,具花4-12朵,无毛,花序轴膝状折曲;总苞片狭、紧贴花葶,粉红色到淡红色;花萼3枚,长1.3-2.7厘米,橙红色,边缘蓝紫色,花瓣3枚,长3.6-4厘米,绿色,边缘蓝紫色,先端急尖,反折;雄蕊6枚;花药长7毫米,伸出花外;子房下位,绿色,长1厘米,中轴胎座,柱头扭转。种子多数,小。
我国温室常栽培,供观赏。原产巴西。13
水塔花
Billbergia pyramidalis
草本,茎极短。叶莲座状排列,6-15片,阔披针形,长30-45厘米,直立至稍外弯,顶端钝而有小锐尖,基部阔,边缘至少在上半部有棕色小刺,上面绿色,背粉绿。穗状花序直立,略长于叶;苞片披针形至椭圆状披针形,长5-7厘米,粉红色;萼片有粉被,暗红色,长约为花瓣的1/3,裂片钝至短尖;花瓣红色,长约4厘米,开花时旋扭;雄蕊比花瓣短;子房有粉被。
我国温室多有栽培。原产巴西。
本种叶的基部常保持相当量的水分,虽在热带地区最高温度的时候,从未见份量减少或缺少的,有些蚊子专以此为繁殖地。14