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[科普中国]-柑橘属

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形态特征

小乔木。枝有刺,新枝扁而具棱。单身复叶,冀叶通常明显,很少甚窄至仅具痕迹,单叶的仅1种(香橼。但香橼的杂交种常具冀叶),叶缘有细钝裂齿,很少全缘,密生有芳香气味的透明油点。花两性,或因发育不全而趋于单性,单花腋生或数花簇生,或为少花的总状花序;花萼杯状,5-3浅裂,很少被毛;花瓣5片,覆瓦状排列,盛花时常向背卷,白色或背面紫红色,芳香;雄蕊20-25枚,很少多达60枚,子房7-15室或更多,每室有胚珠4-8或更多,柱头大,花盘明显,有密腺。柑果,果蒂的一端称为果底或果基或基部,相对一端称为果顶,或顶部,外果皮由外表皮和下表皮细胞组织构成,密生油点,油点又称为油胞,外果皮和中果皮的外层构成果皮的有色部分,内含多种色素体,中果皮的最内层为白色线网状组成,称为橘白或橘络,内果皮由多个心皮发育而成,发育成熟的心皮称为瓢囊,瓢囊内壁上的细胞发育成菱形或纺锤形半透明晶体状的肉条称为汁胞,汁胞常有纤细的柄;种子甚多或经人工选育成为无籽,种皮平滑或有肋状棱,子叶及胚乳白或绿色,很少乳黄色,单胚或多胚,多胚的其中有一个可能是有性胚,其余为无性胚,种子萌发时子叶不出土。1

染色体基数X=9,通常为二倍体,一些栽培品种已由人工培育出三倍体和四倍体。多数栽培品种自交不育。2

产地及生长环境约20种,原产亚洲东南部及南部。现热带及亚热带地区常有栽培。我国连引进栽培的约有15种,其中多数为栽培种。主产在秦岭南坡以南、包括甘肃省南端沿白龙江河谷、陕西省南部沿汉水河谷、河南省沿伏牛山至大别山南坡、安徽省南部沿长江局部地区,向东至扛苏省太湖地区等地、约北纬33°以南至海南气候较炎热地方。但北缘地带以宽皮橘类如朱红橘、皱皮柑、黄皮橘以及自70年代以后逐步推广的温州蜜柑等为主。1

在亚洲东南部,绝大多数种类喜阳光温热气候,冬季不落叶,有一段暂短的休眠期。果实含大量水和糖分的汁胞结构,可使其种子渡过一个明显干燥的旱季。从生理、生化、生态和形态结构等方面看来,本属植物不可能起源于热带。它们最适宜的生长地是有明显旱季的亚热带季雨林地带。

中国长江以南地区,尤以五岭以南至中南半岛中部是本属植物的起源中心,也是本属植物的栽培起源地和现代的栽培中心之一。中国柑橘分布北限止于秦岭南坡、伏牛山南麓、山西临汾以南盆谷地带,北缘地区只限于少数种类可以露地栽种。

中国柑橘类的栽培,距今至少有2400余年的历史,南宋韩彦直的《橘录》刊行于1178年,是世界上第一部柑橘专著。

本属提示对柑橘属植物种的概念,各学者从不同的专业知识出发,理解各有不同,分歧很大迩来争论不休,至今未得一致,仍坚持各自学派的观点,采用各自的分类系统和命名,由此而引致不少不必要的繁难与混乱。2

原因是本属植物的生殖与繁殖方式较特殊,兼之,多数又是栽培种,它的野生祖先大都不复存在,由此而牵涉到其他学科领域,又是不同学者们争论的课题,使得解决柑橘属植物种的问题更为复杂。

在这个问题未得到完满解答之前。作者尽可能地保持在 Swingle 系统的种的概念。不过,考虑到我国柑橘园艺学者的见解,认为黎檬和香橙是两个独立的种。它们是 Swingle 学派所否弃,但为田中长三郎学派和印度学者所承认的两个种。按所称生物学概念的种的观点看来,这显然是便于实际应用之故。2

本志认许的种以外的所有田中长三郎及其学派的“种”,原产我国又在本志略加提及的,一概置于栽培品种或品系之列。又国产的栽培种,大多都有其俗称中名,按《国际栽培植物命名法规》的规定,分别给予国际用名,但采用汉语拉丁化拼音。有不少早有英语译名且已普遍为国际通用的品种名,例如椪柑 Ponkan, 沙田柚 Shatian-Yu,香柠檬 Meyer lemon,拟作正名保留下来。另有一些名称,例如文旦被译作成 Bantan,乳橘译作 Nu-chieh 等等,译得很不确切,只好作为废名,但也尽量列出,目的是方便与早有的文献对照。希望今后就不用它们了。至于不属我国原产的,例如尤力克柠檬 Eureka lemon、红玉血橙 Ruby 等,则除用其国际通用名外,并附汉语译音名。2

对柑橘属植物种的概念问题,分歧较大,主要有两个学派:①以田中长三郎为代表,认为本属有159个种(截至1969年的统计);②以W.T.斯温格尔为代表,认为只有16个种和几个变种,印度和美国的一些学者则认为有30~40种。中国柑橘园艺学家曾勉更将本属植物细分为 5个属。

本属植物多型性的原因大致可归结为:①较高频率的基因突变(包括染色体畸变),突变发生在生殖细胞,也可以发生在体细胞,后者常常导致芽变与枝变,如温州蜜柑和葡萄柚的某些品系就是芽变的产物;②多倍性,通过人工杂交可以培育出多倍体后代,例如高产的四倍体里斯本柠檬;③自然杂交,本属植物的种间甚至属间杂交现象相当普遍,并产生可育的杂交后代,如湖南的切柑,江西的三湖化红,广东的蕉柑等;④无融合生殖(apomixis),通过珠心组织细胞来繁殖后代,它常常是多胚性,更复杂的是多数的种是兼性无融合生殖(facultative apomixis),即在同一朵花里既可以行有性生殖,同时又行无融合生殖,因而,在同一粒种子里可能有一个有性胚和几个无性胚同时存在,这类无融合种的基因由于杂交可育的因素存在,使得其来源至为复杂;⑤人工选择,本属植物多数是经济果树,千百年来,人类对它们的性状改变起着支配作用。

柑和橘,有的学者认为是两个不同的物种,也有的认为柑是橘与橙类的杂交后代。园艺学家常以花的大小,果皮贴着果瓣的宽紧度,中果皮的颜色及厚薄度,种子的形状和子叶的颜色等性状来区别柑和橘。但由于存在不少过渡类型,且这些类型几乎都是杂交后代,把柑与橘截然分成两个不同种事实上极其困难。从亲系起源推论,多数柑类明显地显示出它们与橙类(包括非甜橙类)杂交的杂种特征与性状。而橘类大抵以黄皮橘类较为原始,红皮橘类则是黄皮橘类向北方推移遇到光、温等外界条件的改变而产生的。至于酸与甜的问题,可能是由于个别的遗传基因支配的结果,因为本属中不少种类的果既有酸的,也有甜的,例如来檬、香橼、柚,据此,有学者认为酸橙与甜橙不过是一个种内的两个类型。

代表品类常见的野生种有:

①宜昌橙,广布于五岭以北至北纬约34°地区,生长高限约至海拔2500米,气温降至-11.5℃时仍正常生长,是本属植物中最耐寒的种,本种翼叶大,其宽度至少为其叶身之半,果肉甚酸且多少有苦味,不堪食用。

②檬,中国仍有野生,但通常栽培用作砧木,其果用作醋料代品或腌制成凉果,果汁在越南常用作洗头后的软发剂,其余的种类全为栽培。

③香橼或称枸橼,是本属唯一具单叶的种(但杂交种有单小叶的),故易辨认。产云南西双版纳的香橼,个最大,一个可达2千克,其变种佛手由于长期行无性繁殖已成为不结籽的园圃植物,其果皮远比果肉厚。中药用作祛痰镇咳。

④柚,长期栽培,品种品系颇多,以果肉风味可分为酸柚和甜柚二类,以果肉颜色又可分为红柚和白柚 2类。酸柚与甜柚都包含有红柚和白柚。酸柚的野生性状较强,一些甜柚品种,要提高其座果率时需间种酸柚,说明柚类是倾向于自花不育的。酸柚除味酸之外常兼有苦而麻舌味,是由于含有类柠檬素如柚皮苷、枳苷和新橙皮苷等黄酮苷类化合物。柚为单胚,易与它种杂交。葡萄柚的近亲显然是柚,它除种子是多胚,果序结果多个的特性之外,其余与柚难区分。

⑤葡萄柚、甜橙、柠檬和来檬是本属植物在世界上栽培数量最大的四大果品。其果可用来制果酱。

来檬,云南潞西县有种植,其他地方个别柑橘园有试种。果小皮薄,果肉味酸。柠檬,从国外引进,品种较多,但香柠檬或称北京柠檬则在中国育成,香气较浓,抗寒力较强,但酸分不如国外某些品种的高。

酸橙,各地多栽种,与甜橙的区别甚微,主要是果肉味较酸,个别品种兼有苦或异味,抗病虫及耐旱力均较甜橙类强,某些品种用作嫁接甜橙及柑橘类的砧木,优点是树龄长,根系发达,耐寒,较著名的品种如代代酸橙,其果萼增厚呈肉质,花甚芳香,用以薰茶,称代代花茶。

甜橙,以果的形态结构可分为普通甜橙、脐橙和血橙 3大类。血橙的果肉甚至中果皮均含红色素,呈血红或暗紫红色,主要产区在地中海两岸各国,脐橙类的果顶有一些发育不全的心皮,外表呈脐状,主要产区在美洲各国。普通甜橙类的果身一般较圆滑,果顶有时有环圈,果肉橙黄或橙红色,主要产区在亚洲各国。中国均有栽种,但前两类均自国外引进。中国产的品种品系甚多,较著名或产量较多的如西南各省的黄果,广西的上龙橙和灌阳橙,广东的化州橙、新会橙、柳橙、香水橙、雪橙(雪柑)和红光橙,福建的红肉橙,湖南的辰溪无核橙,湖北的桃叶橙,四川的锦橙等。柑橘,果皮易剥离,子叶及胚通常绿色,间有乳白而带淡绿色则很可能是杂交种。品种品系繁多,其亲系来源也极复杂。

史料记载汉代以前的籍册所载,只有橘和柚而无柑与橙。公元3 世纪时的《风土》才有“柑橘之果滋味甜美特异也”之句。《南方草木状》更明确提出“柑与橘之属”的看法,该书是记叙五岭以南的植物,可见柑原先发现于南方;生理上,柑不如橘耐寒。植物化学分析资料表明,多数果皮黄或橙黄色的柑、橘类,大多含川陈皮素(nobiletin),而果皮朱红至深红色的则以红橘素(tangeritin)为主。

中国柑、橘资源极为丰富,品种品系不下百个,较常见或著名的有:属于橘类的如年橘(广东、广西),宁明橘(广西)、滑皮橘(湖南)、茶枝柑(广东)、四会柑(广东)、椪柑(广东)、扁柑(广西)、朱红(浙江)、早红(江苏)、槾橘(浙江)、早橘(浙江)、本地早(浙江)、南丰蜜橘(江西)、川橘(四川、湖北)、福橘(福建)。属于柑类的如瓯柑(浙江)、沙柑(广西)、玛瑙柑或皱皮柑(湖南、四川、陕西)、温州蜜柑(各地)、蕉柑(广东)。广义的柑橘类除柑橘属(Citrus)外还包括金橘属(Fortunella)和积属(Poncirus)植物。