[科普中国]-杨柳科

概述

全世界杨柳科共有650种。分为3属， 即钻天柳属、杨属和柳属。花序下垂利于风媒，花序直立利于虫媒。 钻天柳属具有利于风媒的雄花序和利于虫煤的雌花序，这是一种进化不完全的现象，是杨柳科中最原始的类群；杨属是杨柳科中适应风煤的分支；柳属是适应虫媒的分支。绝大多数种类分布在北半球温带，是较典型的温带科。其现代分布中心和分化中心在东亚地区。根据地史资料、化石资料以及杨柳科和其外类群的现代分布情况，我们认为，杨柳科起源于东亚区东北部，即我国东北及日本和朝鲜一带；其虫媒分支和风媒分支的形成时间不晚于早白垩纪晚期，而这两大分支形成前的先锋类群很可能在早白垩纪以前就已经出现。1

形态特征落叶乔木或直立、垫状和匍匐灌木。树皮光滑或开裂粗糙，通常味苦。单叶互生，稀对生，不分裂或浅裂，全缘；托叶鳞片状或叶状，早落或宿存。芽鳞1至多数，有顶芽或无顶芽；花单性，雌雄异株，罕有杂性；葇荑花序，直立或下垂，先叶开放，或与叶同时开放，稀叶后开放，花无被，苞片脱落或宿存；基部有杯状花盘或腺体，雄蕊2至多数，花药2室，纵裂，花丝分离至合生；雌蕊由2-4（5）心皮合成，子房1室，侧膜胎座，胚珠多数，花柱不明显至很长，柱头2-4裂。蒴果2-4（5）瓣裂。种子微小，无胚乳，基部围有多数白色丝状长毛。

识别要点：木本、单叶互生，有托叶。葇荑花序下垂，花单性，无花被，雌雄异株，有花盘和腺体。蒴果、种子微小，基部有丝状长毛。2

地理分布喜光，适应性强；常用无性繁殖，或萌芽更新，也可用种子繁殖，但易丧失发芽力，应及时播种或注意贮存；根系发达，速生。3

内蒙古自治区杨柳科植物3属均产，共49种，其中杨属18种，柳属30种，钻天柳属1种。内蒙古地区属典型的温带大陆性季风气候，该区较适合杨柳科植物生长繁衍，因此也为栅锈菌提供了广泛的寄主和良好的栖境。4

杨柳科植物的利用价值为北方重要防护林、用材林和绿化树种。3

杨柳科植物由于其生态适应性强、生长快、繁殖易、轮伐期短、易管理和用途广等特点，素为各国各族人民知晓和喜爱。目前国际上有关这类树木的利用，重点已从生产木材转移到改造自然、美化环境等方面。其中，柳属植物因其单位面积产生的生物量高、对温室气体具有独特的吸收作用，而具有很高的开发价值，这方面国际上已有广泛的研究。

在内蒙古地区，杨柳科植物作为山地森林植被、森林带与森林草原带的沼泽植被、灌丛植被以及草原区的沙地植被而有重要作用。其中，柳属中的大部分种类是森林区与草原区河滩灌丛的主要成分，在本区大兴安岭北部组成大面积的河岸建群种。4

栅锈菌对杨柳科植物的危害随着杨柳科植物新生品系的引进和推广、栽培面积的不断扩大，杨柳科植物上病害种类也不断增加，并扩展蔓延，危害日趋严重。这既影响造林质量，又给林木育苗单位或个人造成不同程度的经济损失。杨柳科植物上的病害共有100多种，主要病害大致有6类，分别为真菌、细菌、病毒、螨类、高等寄生植物和生理性病害等。国内外杨柳科植物上报道的病害种类很多，杨树上主要病害约有20种，柳树上主要病害约有14种。其中Melampsora引起的锈病在杨柳科三个属植物上都是非常重要的一大类病害。

栅锈菌对杨柳科树木生长造成的危害主要在苗期及幼树阶段。经过自然稀疏成林或人工定植至开阔地后，锈病即显著减轻。锈病一般在夏初发生，到8月末9月初就能造成落叶。严重时能导致未成熟芽早落，或使树木易受其它病原物侵染，或易受寒害影响。栅锈菌主要为害叶片，也能发生在叶柄及嫩芽、嫩枝上，一般7至10天即可完成一次侵染。在树木生长期夏孢子堆可重复侵染。为害前期夏孢子堆多生叶背面，后期密布叶片，呈黄色粉层，晚秋叶片上出现圆形的棕色至褐色的冬孢子堆。我国对栅锈菌引起的锈病最早记载为1934年，寄主为钻天杨。以后，各地陆续有报道，该病分布几乎遍及全国。4

分类该科是一个分布很广的植物类群。 从斯匹次卑尔根群岛〔Salix polaris Wahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarina m ucronata ( Thunb. ) N. Chao & G. T. Go ng〕，从埃尔斯米尔岛〔Salixa rctica Pall.〕至麦哲伦海峡〔Pleia rina humboldtiana ( Willd. ) Rafin.〕，从西伯利亚北极地区〔 Sa lix num mula ria Anderss.〕至爪哇岛〔Pleia rina tetrasperma ( Ro xb. ) N. Chao & G.T. Go ng，从海岸〔Chosenia a rbutifoila ( Pall. ) A. Skv.〕至海拔 5 000余米的高山〔Salixflabella ris Anderss.〕，广泛自然分布于大约自北纬 82度 (埃尔斯米尔岛北端 )至南纬 52度 (麦哲伦海峡 )的非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲的各个地区；如果再考虑到引种、归化 ，其分布就几乎遍及全世界了。该科也是一个生态幅度很大的类群，从高温〔Balsamifluailicifolia( Engler) Kim ura〕至低温〔Salix herbacea L.〕，从沼泽〔Salix my rtilloides L.〕至沙丘〔Salix go rdejevii Y. L. Chang & Skv.〕，对许多不同的生态环境都能适应。

杨柳科包含 2个亚科，即杨亚科 Populoideae Kimura 和柳亚科 Salicoideae。 前者包含2个属：杨属 Populus L.和胡杨属 Balsamiflua Griff. ；后者包含3个属：原柳属 Pleiarina Rafin.、钻天柳属Chosenia Nakai和柳属 Salix L.。

杨属 Populus L.本属约 50种。 约 8种产于北美洲 ,其余的主要分布于古地中海地区和亚洲东部

自然分布于非洲北缘、小亚细亚半岛〔Populus alba L.〕—— 伊朗高原南部〔 Populuscaspica Bornm.〕— — 喜马拉雅山脉南侧〔Populus ciliata Wall. ex Royle〕—— 恒河下游、海南岛〔 Populus gamblei Dode〕—— 中国大陆东南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——日本群岛〔 Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半岛〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿拉斯加南缘〔 Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西缘〔 Populus trichocarpa Torr. &Gray〕—— 墨西哥西北部〔 Populus fremo ntii Wats.〕—— 墨西哥湾北缘〔 Populus deltoides Bartr. ex Marsh.〕一线以北和大约沿欧、亚北极圈〔 Populus tremula L.〕—— 阿拉斯加北缘、大熊湖、哈得孙湾南岸、查尔斯角〔 Populus trem uloides Michx .〕一线以南、大约自北纬70度至北纬19度的广大地区。

本属中染色体数目比较固定 ( 2n= 38)，同源多倍体甚为稀少；染色体结构也十分相近。 几乎所有的种都能相互杂交，但可配性则很大程度上取决于彼此间亲缘关系的远近。

杨树由于具有优良的实验特性，有时被称为树木育种中的“豚鼠”。本世纪初开始了杨树的育种工作，先后培育出了大批的栽培变种，不少优良品种目前已广泛栽植于许多国家和地区。

胡杨属 Balsamiflua Griff.本属约3种。星散分布于热带非洲 [Balsamiflua ilicifolia( Engler ) Kimura ]、古地中海地区 [Balsamiflua euphratica (Oliv.) Kimura ]和墨西哥 [Balsamiflua mexicana( Wesmael)N. Chao & G. T. Gong ]，在州际间的广大范围内呈典型的异种型间断分布格局。该属的古代种，在第三纪和第四纪初期曾广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲。

胡杨的同工过氧化物酶谱，与其形态上的情况一样也表现出多型性，这有别于其他的杨 树。 胡杨属与杨属之间不能杂交 (产生孤雌生殖体 )或杂种不育。

原柳属 Pleiarina Rafin.本属约 50种 。 非洲10余种，南美洲1种，北美洲约10种，其余的主要分布于亚洲南部。

自然分布于开普 [ Pleiarina capensis (Thunb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 奥利凡茨河、林波波河[Pleiarina woodii (Seemen)N. Chao& G. T. Gong ]—— 马达加斯加岛 [ Pleiarina madagascariensis( Bojer ex Anderss. )N. Chao & G. T. Gong ]—— 肯尼亚 [ Pleiarinahutchinsii ( Skan ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 伊朗、 巴基 斯坦 [ Pleiarina acm ophylla( Boiss. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 印度、缅甸、马来半岛、苏门答腊岛、爪哇岛、菲律宾群岛 [ Pleiarina tetrasperma( Roxb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 台湾岛 [Pleiarina w arburgii ( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 日本群岛 [Pleiarina glandulosa( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 堪 察 加半 岛 [ Pleiarina pentandra ( L. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 南阿拉斯加至加利福尼亚 [ Pleiarina lasiandra( Benth. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 墨西哥西缘 [ Pleiarina bonplandiana( Kunth ) N. Chao& G. T. Gong ]—— 中美洲和南美洲西侧、麦哲伦海峡 [ Pleiarina h umboldtiana( Willd) Rafin. ]一线以北和大约沿欧、亚北极圈 [ Pleiarina pentandra ]—— 马更些河、哈得孙湾沿岸平原、纽芬兰岛 [ Pleiarina serissima( Bailey ex Arthur) N. Chao& G.T. Gong ]一线以南的地区。该属分布于大约从北纬 70度至南纬 52度的非洲、南美洲、欧洲、亚洲和北美洲广大地区 ,广泛生长于热带、南温带、北温带和北寒带 ,是杨柳科中分布范围最广、生态幅度甚大的一个类群。

钻天柳属Chosenia Naka本属约 4种 ;产于亚洲东北地区。

自然分布于堪察加半岛、阿纳德尔、科累马河、勒拿河 [Chosenia arbutifolia( Pall. ) A.Skv . ]—— 阿 穆尔、 中国东北 部 ( Ikkenya, Kihsingkou, Arg un ) [ Chosena ca rdiophy lla( Trautv. & M ey. ) N. Chao ]—— 鸭 绿 江流 域 [ Chosenia max imo wiczii ( Koma r. ) N.Chao ]—— 本州岛、北海道岛、千岛群岛 [ Chosenia urbaniana ( Seemen) N. Chao ]的范围内。 该属是杨柳科中分布范围最小的一个类群 ;在地理分布上具有明显的局限性 (鄂霍次克海和日本海的四周地区 )和间断性 (亚洲东北大陆—— 萨哈林岛—— 千岛群岛—— 北海道岛—— 本州岛 )。

柳属 Salix L.本属约 400种。 主要产于欧亚北部、北美北部和青藏高原地区。

自然分布于非洲北缘 [ Salix pedicellata Desf. ]—— 地中海东岸、伊朗高原南缘 [Salixexcelsa S. G. Gmelin ]—— 喜马拉雅山脉南侧、缅甸北部、中国大陆南侧 [Salix wallichianaAnderss. ]—— 台湾岛 [Salixfulvopubescens Hayata ]—— 日本群岛 [ Salix vulpina Anderss. ]—— 千岛群岛、堪察加半岛 [Salix sachalinensis F. Schmidt ]—— 阿留申群岛、阿拉斯加南缘 [Salix phylicifolia L. ]—— 北美洲西缘 [Salix sitchensis Sanson ex Bong ]——北美洲西南缘 [Salix taxifolia Kunth ]—— 危地马拉 [ Salix microphylla Schl.& Cham. ]一线 以 北 和斯 匹次 卑尔 根群 岛北 部 [ Salix polaris ]—— 埃 尔斯 米尔 岛 北端 [ Salixarctica]—— 格陵兰岛北部 [ Salix herbacea ]一线以南、大约自北纬 82度至北回归线之间的地区。

柳和杨杨和柳有时因花粉形态上的差异而被建议划分为两个独立的科 ；这个意见目前未被普遍接受。 二者属于同一个科是适当的。

杨亚科 Populoideae和柳亚科 Salicoideae均各自既具有原始性状、也具有次生性状。杨亚科的原始性状：乔木，木射线细胞异型，小枝有顶芽，单轴分枝，芽鳞两侧边缘互相分离，花有柄，总状荑花序，花被存在，雄蕊数目不定，心皮 2～ 5枚、数目不定，珠被 2层，染色体较大；次生性状：木射线细胞同型，小枝无顶芽，合轴分枝，花序柔垂，风媒传粉，花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰，心皮 2枚、数目固定，珠被1层。 柳亚科的原始性状：乔木，木射线细胞异型，芽鳞两侧边缘互相分离，花序坚挺，虫媒传粉，雄蕊数目不定，花粉有萌发孔、外壁网纹明显；次生性状：亚灌木，木射线细胞同型，小枝无顶芽，合轴分枝，芽鳞两侧边缘互相愈合，花无柄，穗状荑花序，花序柔垂，风媒传粉，花被退化为蜜腺或完全消失，雄蕊数目固定，花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰，心皮2枚、数目固定，珠被1层，染色体较小。该二亚科代表了杨柳科系统发育中的两大分枝，各自的演化趋势分别以“花被存在” (杨亚科)或“花被退化” (柳亚科)为标志。5

送别诗词中的杨柳意象“杨柳”一词，一是指杨树和柳树，二是泛指柳树。 古诗文中杨柳常通用，如“垂柳”亦称“垂杨” ，“杨花”即是指“柳絮”。 为什么会这样呢? 据李晖先生考察，“柳这种树木，北方人称它柳’ ，江南人则通称为杨柳’。对为什么有这样的称呼，说法不一，有人认为杨’ 与柳’ 是一种植物 ，顺插为柳，倒插为杨’ ；也有人说本是柳’ ，因风流天子隋炀帝天性爱柳 ，下江都时将汴河两岸全栽上了柳，炀帝姓杨，于是御笔赐柳姓杨’ ；按明人李时珍解释，则是杨柳硬而扬起，故谓之杨，柳枝弱而垂流，故谓之柳，盖一类二种也”。而送别诗词中的“杨柳”应是指柳树而言。

“杨柳”意象在古代诗歌中是经常出现的，但在不同的语境中有着不同的含义。 正如袁行霈先生所说： “物象是客观的，它不依赖人的存在而存在，也不因人的喜怒哀乐而发生变化。但是物象一旦进入诗人的构思，就带上了诗人主观的色彩，这时它要受到两方面的加工：一方面，经过诗人审美经验的淘洗与筛选，以符合诗人的美学理想和美学趣味；另一方面，又经过诗人思想感情的化合与点染，渗入诗人的人格和情趣。经过这两方面加工的物象进入诗中就是意象。”可见，一个物象可以构成意趣各不相同的许多意象。“杨柳”这一意象在古典诗歌中的意蕴就是多重的—— 离别、乡愁、闲愁、美女、爱情、岁月、隐居、娼妓、市侩等等 ,有的诗人还借柳来抒发盛衰之感。 其中，乡愁等意蕴一定程度上是诗人出于文学艺术审美角度的考虑，而离别意蕴则源于古代折柳送别的文化传统，更为普遍而约定俗成。 在古诗文中，“折柳”几乎成了送别的同义语。6