[科普中国]-光合系统

简介

又称光系统，分为光系统Ⅰ和光系统Ⅱ。

叶绿体中的光合色素有规律的组成许多特殊的功能单位。一个光系统1包括250~400个叶绿素和其他色素分子，紧密结合在类囊体膜上。光系统Ⅰ：PSⅠ，有1~2个叶绿素a分子高度特化，称为P700，是PSⅠ的反应中心，它的红光区吸收高峰位于700nm。其余的叶绿素分子称为天线叶绿素，作用是吸收和传递光能。光系统Ⅱ：PSⅡ，反应中心亦为少数特化的叶绿素a分子，P680。它们定位于类囊体膜上的一定部位和特定的蛋白质结合，和电子受体接近，因为赋有了特殊功能。两者之间有电子传递链相连接。

光合作用研究简史—公元前3世纪，亚里士多德提出，植物生长在土壤中，土壤是构成植物体的原材料。
—17世纪，医生Van Helmont，实验得出，植物是从水中取得生长所需的物质的。
1642年 比利时 Johann Baptista van Helmont 柳树 5磅 土 200磅 -5年后- 169磅 199。8磅
—1772年，化学家Joseph Priestley 实验得出，植物能净化空气。
显微镜 气孔 1770年 Joseph Priestley 英国牧师 大玻璃罩 老鼠 蜡烛
—1779年，医生Jan Ingenhousz确定植物净化空气是依赖于光的。
—1782年，牧师J。Senebier证明，植物在照光时吸收CO2，并释放氧气。
—1796年，Jan Ingenhousz提出，植物在光合作用中所吸收的CO2中的碳构成有机物的组成成分。
—1804年，N。T。de Saussure发现，植物光合作用后增加的重量大于CO2吸收和O2释放所引起的重量变化，认为水参与了光合作用。
—1864年，J，Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累。
至此，对光合作用的认识为
6CO2+6 H2O——C6H12O6+6O2（光、绿色植物）

20世纪30年代，Stanford大学 Conelius van Niel比较了不同生物的光合作用过程，发现了共同之处（绿色植物、紫硫细菌、氢细菌）提出了光合作用的通式为
CO2+2H2A——>（CH2O）+2A+H2O
1937年，R。Hill从细胞中分离出叶绿体，证明光合作用产生的O2不是来自CO2，而是来自H2O。并将光合作用分为两个阶段，（1）光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放；（2） CO2还原和有机物的形成。
Hill reaction： H2O+A——AH2+1/2O2（光）40年代初，同位素实验进一步肯定了van Niel和R。Hill的科学预见，证明光合作用产生的O2不是来自CO2，而是来自H2O。

光合作用的作用光谱1883年，德国的一位生物学家英格曼(T。W。Englemann)进行了一次很巧妙的实验。他将一束丝状绿藻(水绵)和喜氧细菌一起放在显微镜下的载玻片上，并且从下方用通过稜镜分开的各种单色光照射，使每一种颜色的光落在水绵的不同部位上。结果，他发现那些细菌集中和活动的区域，主要是在接受红光和蓝光照射的藻体附近。当时已经知道光合作用过程中伴随有氧气的释放，因而他断定，绿藻进行光合作用时吸收的主要是红光和蓝 。

不同波长的光所引起的光合作用的效率。 以氧的释放量为标准，表示在不同波长的光下光合作用的放氧量。Endelmann实验1883年，研究光合作用的作用光谱。水棉（Spirogyra），丝状绿藻，有螺旋带状叶绿体。
将棱镜产生的光谱投射到水棉体上，并在水面的悬液中放入好氧细菌，然后在显微镜下观察细菌的聚集情况。细菌聚集多，光合作用强度高，反之亦然。得到光合作用的作用光谱与叶绿体的吸收光谱基本一致，即在红光区和兰光区作用最强。2

光反应光反应中发生水的分解、O2的释放、ATP及NADPH的生成，发生在叶绿体的类囊体中，需要光，光化学反应利用日光能使水光解，合成ATP和还原NADP+；叶绿素激发；反应中心将高能电子传递给电子受体电子传递电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还原NADP+；水的光解提供的H+积累于类囊体内化学渗透质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特殊通道回到基质中；ATP生成电子传递和光合磷酸化（光反应）光——天线叶绿素——P700，P680，释放高能电子 。
PSⅠ：P700—— Fd——NADP+，生成NADPH。
PSⅡ：P680——Q——PQ——Cytb6-f—80—PC——P700
P680的电子缺失由来自H2O的电子补足。
两个光系统合作完成电子传递、水的光解、产生O2和NADPH的生成，产生的质子则进入类囊体腔中，使类囊体内外形成了质子梯度。
光合磷酸化（photophosphorylation）：质子穿过类囊体膜上ATP合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基质，同时将能量通过磷酸化而储存在ATP中，磷酸化过程是在光合作用过程中发生的。
环式光合磷酸化：P700—Fd—PQ—Cytb6-f—PC—P700
非环式光合磷酸化3

暗反应暗反应（基质）二氧化碳还原——糖的合成暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖，发生在叶绿体的类囊体中，不需要光。
CO2+RuBP+ATP+NADPH+H+——>糖+ADP+Pi+NADP+50年代，美M。Calvin应用同位素示踪技术，观察小球藻光合作用中碳的转化和去向，发现了该反应的生化途径。CO2+RuBP——六碳化合物（RuBP羧化酶）——2PGA——2PGAL——一磷酸葡萄糖、一磷酸核酮糖（RuMP——RuBP）卡尔文——本生循环（Calvin-Bensen cycle）

循环3次，固定3个CO2分子，生成六个PGAL，其中一个PGAL用来合成糖类，（净收入），其余5个PGAL则是用来产生3个分子的RuBP保证再循环的。生产一个可用于细胞代谢和合成的PGAL，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参与。4

光合系统Ⅱ的能量传递研究光合作用过程自从被发现以来一直是科学家们研究的热点问题之一[1]。由于其复杂性，光合作用过程还存在很多问题尚不明晰，如光合系统吸收光能后能量传递和电子转移的速率和机理以及捕光蛋白在非光化学猝灭过程中所发挥的作用等。光合系统II是光合作用过程中光反应的场所之一，通过能量传递、光电转化和电子转移将太阳能转化为化学能。人们对光合系统II结构的认识主要是通过X-射线衍射的方法获得，但此方法很难快速地跟踪和。5

光合系统Ⅰ利用桑树(MorusL。)表达序列标签(EST)，采用RT-PCR方法克隆了桑树光合系统Ⅰ(PSⅠ)psaE基因的全长cDNA序列，命名为MpsaE(GenBank登录号:GU645972)。序列分析表明，该基因序列全长705bp，存在97bp的5′端非翻译区和170bp的3′端非翻译区，其开放阅读框(ORF)长438bp，编码含有146个氨基酸的蛋白，预测蛋白分子质量为15.38kD，等电点为8.08。同源性分析表明，MpsaE编码蛋白与柑桔(Citrus sinensis)、毛果杨甙(Populus trichocarpa)和欧美杨(Populus eu-ramericana)psaE基因编码的蛋白具有较高的同源性，相似性达到98%。基于MpsaE与其它18个物种的psaE基因编码氨基酸序列构建的系统进化树显示，桑树与柑桔、蓖麻(Ricinus)、毛果杨甙和欧美杨的亲缘关系较近。半定量RT-PCR分析表明，MpsaE基因mRNA在桑树不同组织及部位的转录水平有明显差异:在叶片中的转录水平较高，其中幼叶(刚展开的第1片叶)和中部叶片(8-10位叶)的转录水平最高，其次为上部叶片(2-3位叶)、顶芽和下部叶片;在根部的转录水平最低。初步推测MpsaE基因是桑树PSⅠ参与某些光合生理反应的一个亚基。6

意义光合作用是自养生物细胞中发生的代谢过程，是将太阳的光能转换为有机分子的化学键能的过程。为异养生物提供食物和氧气，是异养生物赖以生存的基础。绿色植物和各种藻类利用日光能进行光合作用，每年为地球生产约1700亿吨有机物。大气中的氧都来自光合作用，主要是来自海洋表层的浮游藻类和陆地森林。光合作用对地球生物圈形成和维持起着至关重要的作用。在自然界中存在着不同类型的光合生物，如藻类和绿色植物、紫硫细菌、氢细菌，他们都能利用大气中的二氧化碳，但是其中唯有藻类（包括蓝细菌）和绿色植物等是进行放氧的光合作用。已知地球上的自然现象、生物的生命活动或人类的生产活动都是产生CO2的过程，而唯有放氧性光合作用是释放出氧气。显然这类光合生物对改变地球早期环境条件对自然界中的物质循环、氧气循环以及能量流动都起着关键性作用。地球化学和古生物学研究证实，光合作用起源大大先于大气圈的氧化，大概在35亿年前，甚至更早就已经出现了具有光系统I和II，能进行放氧光合作用的蓝细菌。当蓝细菌等光合微生物在浅海底建立起了光合微生物生态系统后，一方面由于光合微生物能利用大气中CO2建造自己的身体，从而使碳酸盐在地球上得到沉淀，将大气中的CO2转移到并束缚于岩石圈中，减少了大气圈中CO2含量，另一方面他们释放出的自由氧在大气圈中得到积累，并在大气圈中形成臭氧层。有证据表明，在太古宙（38亿年前到25亿年前）和远古宙（25亿年前到6亿年前）早期大气圈是缺乏自由氧的，直到远古宙（大约距今20亿年前）大气圈中自由氧才相当于现代大气圈氧分压的1%。

一般说来，光合作用是指光合生物吸收太阳能，并将其转变成有机化合物中化学能的过程，实际上光合作用是一个典型的氧化还原反应过程。在植物光合作用过程中，发生了三个重要事件：CO2被还原成糖；H2O被氧化成O2；光能被固定并转化成化学能。光合作用中所释放的自由氧是来自于H2O，而CO2中的O和H2O分子中的H则用于制造糖分子和新形成的H2O。

核心问题是太阳能的固定和转换，地球上几乎所有生物的能量都直接或间接地来自太阳能。植物对太阳能固定和转换，以及所制造的有机物质规模之大是令人叹为观止的。每年照射到地球表面的日光能是5.2Ⅹ10kj，其中50%可被植物利用，但真正进入有机物分子中的能量又是其中的0。05%，即1.3Ⅹ10kj，它是人类全年所消耗能量的许多倍。陆地植物的光合作用每年固定的CO2量可达1。55Ⅹ10吨，占光合作用固定CO2总量的61%，其中森林固定6.45Ⅹ10吨，栽培植物仅固定0.91Ⅹ10吨，水生植物固定6Ⅹ10吨，约占固定CO2总量的39%。其中海洋植物就固定了5.5Ⅹ10吨。由此可见保护森林、保护海洋是何等支重要，据估计，全世界每年消耗的矿物燃料约相当于3Ⅹ10吨碳，仅约占光合作用所固定的2%。绿色植物和各种藻类利用日光能进行光合作用，每年为地球生产约1700亿吨有机物，10%传递。