[科普中国]-次生生长

概念

次生生长是指植物的根和茎，由于维管形成层和木栓形成层的活动形成次生组织所引起的加粗生长的过程。次生生长多见于裸予植物、多数双子叶植物和少数单子叶植物。3

特点植物的初生生长结束之后，由于次生分生组织——维管形成层和木栓形成层有强大的分裂能力和分裂活动，特别是维管形成层的活动，不断产生新的细胞组织所导致的生长。

大多数双子叶植物的根和茎，在完成初生生长后，由于形成层的发生和活动，不断产生次生木质部、次生韧皮部的过程，其生长结果使根或茎的直径增粗。4

现存的维管隐花植物和大多数单子叶植物没有次生生长。维管形成层起源于初生韧皮部和初生木质部之间没有分化的原形成层细胞。因此，最初它由分开的组织带组成。其后，邻近原生木质部极的中柱鞘细胞也发生出形成层，并且参加到已有的组织带中，形成了连续的组织。

形成层在这阶段不是成圆柱状而是随着初生木质部的轮廓形成分叉状。不过，在原生韧皮部内侧，来自原形成层细胞的形成层最早活动，并且形成相当大量的次生木质部，直到形成层在横切面上现出一圈。形成层平周分裂，向根的外方产生次生韧皮部，向内方产生次生木质部。所以，它的作用和茎中的形成层一样，形成了次生木质部和韧皮部的维管柱。具有相当大量次生组织的老根结构，除了根内初生木质部中的外始式原生木质部一般依然可以区别以外，表面上的确很象茎的次生结构。在有些根中，由中柱鞘衍生的形成层细胞可以产生出薄壁组织的射线组织。当初生韧皮部的次生生长相当发达以后，内皮层、皮层和表皮层可能被撕毁。5

次生生长会影响叶隙和叶迹的结构，当束间形成层在叶隙的薄壁组织中出现时，新产生的木质部和韧皮部最初出现于叶隙的边缘，然后逐渐向中央推进，叶隙逐渐变窄，最后使整个叶隙完全封闭。如果叶隙较宽时，形成层需要两年以上的时间的活动才能使整个叶隙合拢，从而使其次生维管组织连成筒状。2

研究与运用①植物的次生生长是一重要的生命活动，特别是植物次生木质部的形成对人类生产和生活具有重大意义。次生生长包括维管组织形成、次生细胞壁形成、木质化、PCD以及心材形成等过程。生长素和多个转录因子家族如MYB、NAC、AP2/EREBP、homeobox、MADS等参与了这一过程的调控，利用分子生物学手段特别是基因组学方法，人们已分离到生长素信号途径基因以及转录因子家族中的相关调控基因。文章介绍了植物次生生长的活动过程，并论述了次生生长过程中调控基因的研究情况。6

②林木的次生木质部是重要的再生生物能源，在人类的生产生活中具有重要意义。作为植物中最大的转录因子家族之一，MYB转录因子在次生壁合成转录调控过程中发挥重要的作用。许多主要的次生壁合成相关MYB转录因子已被分离鉴定。AC顺式作用元件是MYB转录因子与木质素合成基因结合的重要元件。该研究综述了MYB转录因子结构及进化，介绍了转录激活因子与抑制因子如何调控次生壁的合成，并对MYB转录因子的转录后修饰、进化的保守性及其转录调控网络进行了阐述。7