[科普中国]-蕨类植物门

蕨类植物又称羊齿植物，是一群进化水平最高的孢子植物。生活史为孢子体发达的异形世代交替。孢子体有根、茎、叶的分化，有较原始的维管组织。配子体微小，绿色自养或与真菌共生，无根、茎、叶的分化，具单细胞的假根。有性生殖器官为精子器和颈卵管。无种子。现存约12000种，广泛分布在世界各地，尤以热带、亚热带地区种类繁多。大多为土生、石生或附生，少数为湿生或水生，喜阴湿温暖的环境。我国约有2600种，主要分布在长江以南各省区。一般分成5个亚门：松叶蕨亚门Psilophytina、楔叶亚门Sphenophytina、石松亚门Lycophytina、水韭亚门Isoephytina和真蕨亚门Filicophytin，前4个亚门的叶原始，无叶柄和叶隙，仅具1条叶脉，称为小型叶蕨类。1

物种介绍蕨类植物门——Pteridophyta

为维管束的孢子植物（也称高等孢子植物），陆生、附生、少为水生，直立或少为缠绕攀援的多年生草本，或间为高大树形；孢子体（即通常所谓绿色蕨类植物）照例有根、茎、叶的器官分化[松叶蕨（兰）除外]。孢子体的形体在近代植物界中最为多种多样。有大如乔木状的，也有小仅达1厘米的，但绝大多数为中形多年生草本。孢子体生有多数孢子囊，内生孢子；最原始蕨类植物的孢子囊生于枝之顶端，有些生在特化的叶上或叶片上（囊托）成穗状或圆锥状囊序，有的生于孢子叶的边缘，也有的聚生于枝顶成孢子叶（囊）球，而在绝大多数的种类则以各种形式生于孢子叶的下面，形成所谓孢子囊羣（堆）、或满布叶之下面。孢子（有n染色体）有同孢和异孢之分：异孢型的，在孢子体（郎通常的植物体）上生大小两种孢子叶：大孢子叶生大孢子囊，内生大孢子；小孢子叶生小孢子囊，内生小孢子。近代绝大多数的蕨类植物都属于同孢型。孢子成熟后从孢子囊内以特种巧妙的机制（环带）被散布出来，落地后萌发生长成为原叶体，叫做配子体。配子体的形体甚为简单，为不分化的叶状体、块状体或分叉的丝状体等。在同一配子体上产生颈卵器和雄精器（雌雄同体），但在异孢型的蕨类植物，配子体更为简化而有雌雄性之分（雌雄异体），雄配子体极小，不脱离小孢子壁，雌配子体远较大，也不脱离大孢子壁。精子凭水为媒介，借助于本身的纤毛运动，能和卵子行受精作用，产生配偶子，由此生长发育成为绿色孢子体（有2n染色体），也可叫作成长的蕨类植物，在它的叶体上产生孢子囊，内生孢子，孢子落地萌发又发育成原叶体。这样，孢子世代的孢子体和配子世代的配子体相互交替一次，就完成蕨类植物的生活周期。2

形态特征从横切面看，茎的表皮层由外层加厚细胞组成，其内为皮层及中柱体。蕨类植物的中柱体较为复杂，随科属而不同，有时同一株植物随不同发育年龄而有所改变，如桫椤的茎，其基部为原生中柱，中部为，顶部为网状中柱。中柱的主要类型有：原生中柱，中柱中央分化为木质部，内层为韧皮部；管状中柱，中柱中央为薄壁细胞组成的髓，向外为木质部和韧皮部，由于韧皮部的位置不同，又可分为外韧管状中柱和双韧管状中柱，前者仅木质部外围有一圈韧皮部，后者木质部的内外均有一圈韧皮部；网状中柱，由管状中柱分裂而成的一种，但维管束仍呈管状排列；多环中柱，网状中柱的各个维管束再次分裂成不规则的分散状排列。和种子植物一样，蕨类植物的茎的维管束由管胞、筛管、薄壁组织和内皮层组成，但无形成层，不能进行次生生长。在高大如乔木的种类中，其茎干也只是由于薄壁细胞的增加而有限的加粗。

③叶：通常兼有营养和生殖两种功能，即绿色的叶片在全部或部分羽片的下面一定部位，都可产生孢子囊，是谓叶片一型。有的科属在同一植株上，先后长出两种不同形状的叶片，一种为正常的绿色营养叶或称不育叶，另一种幼时为绿色，不久即长出孢子囊而失去绿色的孢子叶，又称能育叶，这种类型叫叶片二型。少数种类，如紫萁属（Osmunda）中，同一片叶上生有能育和不育两种不同形状的羽片，这叫羽片二型。

传统上根据叶片不同把蕨类植物分为两大类：小叶型蕨类,或称拟蕨类，叶小，长宽仅数毫米（如石松、卷柏），或退化成鳞片状（如松叶蕨），或为膜质(如木贼)，仅水韭叶大而成线形，但和其他拟蕨一样，无柄，都只有一条中肋而无完善的叶脉系统（据最新发现，热带的石松中有个别种具简单的分枝叶脉），孢子囊生于叶腋;大叶型蕨类,即真蕨类，除槐叶的沉水叶变为须根状，少数属种的叶轴顶端延伸成鞭伏，能着地生根，以及部分科的植物叶轴能无限生长外，其余都为正常叶。幼时通常拳卷，长大分叶柄和叶片两部分，除单叶外，复叶的叶片有叶轴。按分裂的次数不同，而有一回、二回……羽状复叶；羽片，一回小羽片、二回小羽片……；以及羽轴、一回小羽轴、二回小羽轴……之分（图2），在一回羽状复叶中，如果羽片边缘分裂，则按分裂的深浅，称之为叶片一回羽状，羽片浅裂，或叶片一回羽状，羽片深裂（达羽轴的狭翅或阔翅），习惯上也统称之为二回羽状浅裂，或二回羽状深裂（达羽轴的狭翅或阔翅）。如果羽片裂达羽轴，裂片彼此分离，或形成小羽柄，则称这种叶片为二回羽状，其分离的裂片称小羽片。依此类推，直至末回裂片。

蕨类植物的叶片结构除少数属种有栅状组织和海绵组织分化外，一般仅有海绵状、多少有空隙的叶肉层,有的甚至连叶肉层也没有，光合作用全靠表皮来完成。通常上表皮不具气孔或有极少气孔，下表皮的气孔类型很多，因属种而不同。但也有同一种叶片下表面具好几种气孔型的。 蕨类植物的叶脉比较简单，绝大多数是分离的，少有简单网结，网眼无内藏小脉或仅有少数内藏小脉。

有些属种，叶片侧脉的分出和小羽片的分出一样有上先出和下先出之分。先从各回羽轴上侧分出的小羽片，叫小羽片上先出，反之叫下先出。同样，先从主脉上侧分出的侧脉叫上先出脉，又叫上行脉序，反之叫下行脉序。这一特征，在某些属种中稳定而有鉴别价值。

④毛被：蕨类植物的毛被相当复杂，分毛和鳞片两大类，或调节叶面空气湿度，或保护孢子囊群。有些腺毛可能和代谢有关，分泌蜡质粉末的腺毛，有保持水分的功能。

⑤孢子囊：无性繁殖器官，产生在叶片的一定部位，由于它的构造和形成的不同，可分为厚囊和薄囊两大类，前者的囊壳由多层细胞组成，后者的囊壳仅 1层。在发育上，两者的原始细胞都经横断分裂成上下两枚细胞,所不同的是厚囊蕨类的上枚为囊壳细胞，下枚为孢原细胞，而薄囊蕨类的下枚细胞为柄细胞，以后发育成孢子囊柄，上枚细胞经鱼鳞式斜分裂成四面体，再分裂为囊壳和孢原细胞。因此厚囊蕨的孢子囊壁厚而无柄，薄囊蕨的孢子囊壁薄而有柄。

⑥环带：薄囊蕨类孢子囊释放孢子的机构。由数个到数十个U形加厚细胞和多个扁平的薄壁细胞（包括唇细胞）组成，环绕囊壳。当孢子成熟时，由于环带的U形细胞失水收缩而产生的拉力,孢子囊的唇细胞被拉开，而将孢子弹出。环带的有无和存在部位，常和进化有一定关系。通常较原始的无环带，如厚囊蕨，或仅有不发达的环带（如紫萁），逐渐发展为顶生环带（如海金沙）、横生中部（如芒萁）、斜行环带（如瘤足蕨）和进化类型的纵型而中断于囊柄的水龙骨型环带。

⑦孢子囊群：拟蕨类的孢子囊常近轴而单生于叶腋，其中有些属种，如石松、卷柏的一些种和木贼属。长孢子叶的枝缩短而形成或长或短的孢子囊穗。真蕨类孢子囊通常远轴而生于叶片下面(原始类群的生于叶缘)。它们通常多数聚生在位于叶脉的表皮分化形成的囊托上，而呈各种形状的孢子囊群（sorus），有些厚囊蕨类的孢子叶常形成穗状或圆锥花序状。较原始类群的孢子囊群的孢子囊数目少而同时发育，发展为从内向外逐渐发育，而进化类型的孢子囊群中的孢子囊为混合发育，即一个囊群里有的发育早，有的发育晚或败育，这在有些种里，败育的孢子囊就成为一种隔丝。

⑧隔丝：又称夹丝。是一种毛状不育器官，混在孢子囊群中起内外保护作用。一般都有长柄，顶部呈各种形状，覆盖幼孢子囊群，如石韦的星状毛隔丝，瓦韦的盾状隔丝等。也有许多隔丝。虽有长柄，但不伸出囊群之外，夹在囊群中起内保护作用。 ⑨囊群盖：在薄囊蕨纲中异型孢类的孢子囊有一个由叶片特化形成的外壳，包被在大、小孢子囊外面，称之为大、小孢子果，而同型孢类的孢子囊群大都有囊群盖。它主要由叶片表皮细胞分化而来，初时绿色，老时黄褐色，用以保护孢子囊群。囊群盖由于在囊托上形成的位置不同而有上位和下位之分。囊群盖环绕囊托的基部生出，把孢子囊包在盖内的叫囊群盖下位，或叫上位囊群，而囊群盖生于托的顶端或一侧，从上面覆盖孢子囊群的叫囊群盖上位，有的虽生于一侧，但被成熟的孢子囊压在下面，有如半下位。还有些孢子囊群靠近叶边生的，其叶边往往多少特化变质而向下反卷覆盖孢子囊群，这种称为假盖。而有些种类的盖则以毛或鳞片形式出现（如岩蕨属中），囊群盖的形式多样，为鉴别属的重要特征。

区别

通常肉眼所见到的绿色蕨类植物即是它的孢子体，孢子体上产生孢子囊每一个孢子囊内产生大量的、肉眼看不清的、直径10－100微米的孢子。孢子比重小，悬浮于空气中，随气流或水流漂移到各处，在适当的环境中萌发，长出微水的绿色（少数不具叶绿素，不能自养）叶状体──配子体（原叶体）。除部分拟蕨类和水生真蕨类孢子体产生大、小两种孢子，萌发后成长的配子体有雌雄之分外，绝大多数蕨类都属于同型孢类，它们的孢子无大小之分，并在孢子萌发后产生的配子体上的不同部位，产生颈卵器和藏精器。并由此分别产生雌配子——卵子和雄配子——精子，雌雄配子结合后形成合子，然后发育成胚，再成长为常见的绿色孢子体。这个过程就是蕨类植物特有的世代交替生活史。在整个生活史中，常因环境等条件的影响而改变其中某一过程，导致一些不正规的繁殖。常见的为无配子生殖和无孢子生殖。

生长环境它们大都喜生于温暖阴湿白森林环境，成为森林植被中草本层的重要组成部分，不仅对森林的生长发育有着重大影响，同时可以作为敏感地反映环境条件的指示植物。2

分布范围现代蕨类植物约有11，500多种，广泛分布于世界各地，尤以热带和亚热带最为丰富。中国约有2 000种。2

生长过程配子体配子体 有性世代的简单植物体，由孢子萌发而来。孢子萌发后形成几个细胞的简单丝状体，经过顶细胞和侧生分生组织的细胞分裂形成片状体，或称细胞片，再发育为成熟的通常背腹扁平的心形原叶体，原叶体靠近尖端下面生有假根，借以固定和吸收水分，凹缺处为生长点，雌器（颈卵器archegonium）生长在附近，其外形大而似瓶状，腹部埋在组织内，颈部弯向雄器所在部位，口部突出。雄器（精子器antheridium）呈突起状或圆球形，有柄或无柄，生长在假根附近，通常它的壁由 3个细胞：茎细胞、环细胞和帽细胞（如果帽细胞分裂，则为四个）组成，进化类型的由更多的细胞组成。每个颈卵器含一雌配子——卵子，每个精子器含多个雄配子──精子，精子顶部有纤毛。配子体这样的结构，巧妙地利用了贴近地面，易于获得水分的特点。通常雌配子器的发育晚于雄配子，成熟后除卵细胞外，颈卵器内其他细胞被分泌的有机酸溶解变成胶质而溢出。当原叶体下面有一层薄水层时，精子器的帽脱开（进化类型的为孔裂），精子被释放，通过纤毛运动和受颈卵器口溢出胶质的化学感应而被吸引到颈卵器中，和卵子结合而产生合子，合子萌发后形成胚，再发育成常见的孢子体。 配子体通常寿命很短，在孢子长出后不久即死去，这是由于原叶体结构简单，无维管组织。但也有生活期长的，如翠蕨Anogramma，在孢子体长出几片叶后，原叶体仍然可见。有些种的配子体可生活4－5年。这些生活期长的配子体，通常较大而厚，出现在较原始的类群。

孢子体孢子体 无性世代植物体，具根、茎、叶和输导系统的分化。

①根：蕨类植物只有不定根而无主根，通常丛生于直立的根状茎末端，或散生在横走根状茎腹面，借以固定根状茎。根内具原生中柱，无次生生长，不能加粗，表面生有根毛，吸收水分和营养物质。

②茎：除桫椤科和蚌壳蕨科的部分种类具高大乔木状直立茎外，绝大多数蕨类植物的茎都贴近地面称根状茎，或短而直立，斜升，或细长横走，少数为缠绕藤本，极少数呈灌木状。其顶端通常被毛或鳞片，有的种类还被叶柄残茎组成的防护罩所保护。

分类系统简介1940年中国蕨类植物学家秦仁昌将经典的十分混杂的水龙骨科（实际上是薄囊蕨纲的绝大部分）划分为33科，促进了对蕨类植物系统的广泛探讨。世界上现有蕨类分类系统不下10个，大体上有两类：其一是以美国E.B.科普兰（1947）为代表的系统，其次是秦仁昌 （1940，1954，1957，1978）为代表的系统。各国学者根据各自所掌握的材料和观点而有所增减或变化，总的说来，在绝大多数属的划分上，国际蕨类植物学界分歧性不大,而在科,特别是科以上等级排列还莫衷一是。1940年秦仁昌在将水龙骨科分为33科的同时，提出了5条进化干，即双扇蕨类、桫椤类、蚌壳蕨类和两个绝灭祖先类，表示出各干上科的关系。其后许多学者提出系统树的设想，但由于这些系统树各自根据单方面材料，如印度学者B.K.奈亚尔等主要根据形态解剖方面材料,美国W.H.小瓦格纳等主要根据孢子囊方面材料,意大利的 R.E.G.皮基·塞尔莫利则偏重于染色体的材料等而过于简单化，有的虽有综合考虑，但例证不多，特别是在化石证据不足，生物系统学研究也还没有普遍开展的情况下要提出一个比较自然的系统树，还有待于全世界的共同努力。

分类（按秦仁昌系统排列各科）

蕨类植物门 Pteridophyta

1.松叶蕨亚门 Psilophytina

也叫裸蕨类，是原始的陆生植物类群。孢子体仅有假根，气生茎二叉分枝，叶为小型叶，无叶脉或仅有单一叶脉，孢子囊2～3枚聚生于枝端或叶腋，孢子同型。配子体雌雄同株，生地下，无叶绿体。大多已绝迹，现存仅松叶蕨目Psilotales，包括2科：松叶蕨科Psilotaceae和梅溪蕨科Tmesipteridaceae，共3属3种。其中梅溪蕨科仅1种，仅见于大洋洲；松叶蕨科有2种，我国仅松叶蕨Psilotum nudum，产于西南、华南及华东地区。

2.石松亚门 Lycophytina

茎干大多为二叉分歧，叶极小，有叶舌或无，螺旋状排列或4列交互对生，但都只有单一不分枝的维管束。孢子囊生于孢子叶腋，有同型（石松）和异型（卷柏）之分。现存仅石松目Lycopodiales和卷柏目Selagineales，前者包括3科：石杉科Huperziaceae、石松科Lycopodiaceae、石葱科Phylloglossaceae，后者仅卷柏科Selaginellaceae，共约1000种。常见如卷柏Selaginella tamariscina、蛇足石杉Huperzia serrata、石松Lycopodiastrum japonicum、灯笼草Palhinhaea cernua、翠云草Selaginella uncinata等。多产于热带，有些广泛分布于温带，通常生于林下或附生树干，部分生于干旱的石壁。其中石松孢子在工业上称石松粉，为铸造工业的优良脱膜剂，或入药。

3.水韭亚门 Isoephytina

水生草本，有根、茎叶的分化；具根托（属于茎），先端生不定根；茎块茎状，原生中柱，有次生生长结构；叶条形丛生，具叶舌；孢子叶有大小之分，孢子异型；配子体极度简化，有雌雄配子体之分。仅1目1科1属约60余种，即水韭目Isoetales水韭科Isoetaceae水韭属Isoetes。我国仅3种：中华水韭Isoetes sinensis仅产于我国长江下游地区，可能已灭绝；宽叶水韭Isoetes japonica产于云南、日本及朝鲜；台湾水韭Isoetes taiwanensis特产于台湾。生于沼泽、沟塘淤泥中，由于人为的环境破坏，已列为国家级保护植物。

4.楔叶亚门 Sphenophytina

植物体有根、茎叶的分化；有不定根；茎有节和节间之分，有时生块状茎，管状中柱到具节中柱，木质部内始式；叶小型，不发达，轮生成鞘状；孢子叶又称孢囊柄，孢子同型或异型；配子体具背腹性。出现于泥盆纪，繁盛于石炭纪。现存仅1目1科1属，即木贼目Equisetales木贼科Equisetaceae木贼属Equisetu，共29种。常见如问荆Equisetum arvense和木贼Equisetum hiemale，前者有营养茎和生殖茎（孢子茎）之分，后者则无，另如节节草Equisetum ramosissimum、笔管草Hippochaete debile。多生于田边、溪沟边、路边和林缘等阴湿地方。

5.真蕨亚门 Filicophytina

为现今最繁茂的蕨类植物，约有1万种以上，广布全世界；我国近2000种，广布全国。孢子体发达。茎除了树蕨外，均为根状茎，有各式中柱。木质部主要成分为管胞，少数具导管。叶为大型叶，幼叶拳卷状，长大后平展，分化为叶柄和叶片二部分。叶片为单叶或一至多回羽状分裂或复叶。孢子囊常聚集成孢子囊群生于叶边缘或背面，也有的生于特化了的孢子叶上，有或无囊群盖，孢子同型，一些水生真蕨的孢子囊则生于特化的孢子果内，孢子异型。 配子体为心脏形的叶状体，长宽一般不超过1厘米，绿色，有假根。精子器和颈卵器均生于腹面。根据孢子囊的发育方式、结构及着生位置等，可分为原始薄囊蕨纲Protolyptosporangiopsida、厚囊蕨纲Eusporangiopsida和薄囊蕨纲Leptosporangiopsida。如蕨Pteridium aquilinum、海金沙Lygodium japonicum等。

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繁殖类型无配子生殖无配子生殖 生活史中，配子体不产生配子而直接长出新孢子体。但这种配子体或是由仅经过有丝分裂产生的2n孢子萌发而来，或是孢子体先产生复二倍体，再经过减数分裂产生2n的孢子萌发而来。这种现象在热带产的同型孢类中和石松的一些种中很常见。

无孢子生殖在孢子体上直接产生配子体，在自然界这是多倍体形成的一条途径。在实验条件下，控制培养基的成分和比例常可诱导出这两种现象。有人认为这和能量有关，能量充裕出现前者，而能量贫乏则出现后者。

此外，在自然界营养繁殖的现象也很普遍。在孢子体的一些部位（如叶轴、羽轴或叶脉）能产生芽孢。还有的叶轴顶端常延伸成鞭状，能着地生根，产生新株。

蕨类植物的孢子体和种子植物一样具根、茎、叶和输导系统的分化，能适应陆地生活，获得更多的营养，从而产生和种子一样起生殖和传播作用的孢子。虽然孢子没有种子在结构机能上的许多进步特征，但由于它的量大，体积小，能被风吹到很远地方，总有一些会遇到适宜的环境而萌发，因此，在某种意义上说更便于繁殖。

作用因素形态结构起决定性作用

种子植物生活史的有性过程是在子房中度过的，而蕨类植物则和苔藓植物一样，配子体能独立生活，也就是说有明显的世代交替。所不同的是苔藓植物是配子体世代占优势，孢子体寄生在配子体上；而蕨类植物是孢子体占优势，分别独立生活。这一生活史特点表明蕨类植物是介于苔藓和种子植物之间的一群植物。它的形态结构决定了它既是高等孢子植物或颈卵器植物，又是原始的维管束植物。

主要价值我国的蕨类植物是世界最丰富的一区，其中许多种类为药用植物，还有一些作为蔬菜之用，另有一些是淀粉植物。最普遍利用的首推蕨菜的地下根状茎。根据商业部初步统计，仅1958年，由于各地农民利用蕨根内的淀粉（俗称蕨粉）制造各种食品的结果，为国家节约大量粮食。蕨类植物的枝叶青翠，姿态奇特，可供美化庭园，有引入入胜之感，而且许多种类为室内点缀的重要盆景。2

特别可以指出，不少蕨类在工业生产上有很大意义，其中最重要的是石松科的许多种，它们的孢子（俗称石松粉）为冶金工业上的优良脱模剂，可以提高铸件的品质。由于蕨类植物的古老性，它们的化石和孢子为鉴定地层的一个重要指标。在自然科学领域内，蕨类植物，由于它在整个植物界的独特位置——介于低等植物和高等植物之间——以及它的形态桔构的多样性，常被当作研究生物进化和植物系统发育理论的重要对象之一。在这方面的科学研究工作，我国是一具备着优越条件的。3

本词条内容贡献者为:

李少斌 - 副教授 - 长江大学生命科学学院