[科普中国]-松材线虫病

松材线虫病，又称松树萎蔫病，是由松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)引起的具有毁灭性的森林病害，属我国重大外来入侵种，已被我国列入对内、对外的森林植物检疫对象。该病自1982年传入我国以来，扩散蔓延迅速，目前全国已有14省(市、区)发生，面积达7.7万hm2，导致大量松树枯死，对我国的松林资源、自然景观和生态环境造成严重破坏，造成了严重的经济和生态损失1。

病原确定早在1934年，美国学者将松材线虫以Aphelenchoidesxylophilus作为新种进行了报道(SteinerandBuhrer，1934)，1937年建立伞滑刃线虫属Bursaphelenchus(Fuchs，1937)。通过对滑刃科中属的比较，伞滑刃属和滑刃属Aphelenchoides的主要区别在于口针基球、交合刺形态及交合伞的存在与否，把滑刃属中有交合伞的种放到伞滑刃属，松材线虫具有伞滑刃属的特征，故命名为Bursaphelenchusxylophilus(SteinerandBuhrer)Nickle(Nickle，1970)。1972年日本学者将引起松树死亡的松材线虫作为新种定名为Bursaphelenchuslignicolus(MamiyaandKiyohara，1972)。通过分类学的研究，认为Bursaphelenchuslignicolus是Bursaphelenchusxylophilus的同物异名，因此松材线虫正式定名为Bursaphelenchusxylophilus(SteinerandBuhrer，1934)Nickle1970 (Nickle et al.，1981) 。在1905年，日本九州的长崎县就有关于松树大量枯死的记载。以后的几十年中，日本大部分地区均有松树大量枯死现象，直至1968年，日本学者Tokushige首先从枯死松树分离到松材线虫，并与松树枯萎死亡联系起来，将该线虫接种至松树木质部，引起黑松和赤松树木大量死亡，确认了松材线虫的致病性。1972年，Mamiya和Kiyohara曾鉴定松材线虫为一新种，并证实松材线虫的致病性，确定为松材线虫病的病原。2

目前分布于美国、加拿大、墨西哥、日本、韩国、中国、葡萄牙和西班牙。2

寄主植物在自然界，感染松材线虫发病的松属种类较多，在不同国家或地区感染的松种有所不同。葡萄牙和西班牙自然感染的松树大多是为海岸松，在西班牙卡斯蒂利亚还有辐射松自然感病的情况。在美国发病较多的是欧洲赤松、欧洲黑松、赤松和黑松，另外湿地松有感病现象。除湿地松外，其它4个树种均非美国的原产树种。目前美国栽植较多的小干松、火炬松、短叶松、长叶松、沙松和班克松等均较抗松材线虫病。美国除在20多种松树上发现了松材线虫外，还有香脂冷杉、大西洋雪松、雪松、欧洲落叶松、美洲落叶松和白云杉等针叶树的枯死树木材中发现了松材线虫。加拿大除松树外，还发现在香脂冷杉、白云杉、黑云杉、红云杉、美洲落叶松和花旗松等针叶树的枯死树木材中有松材线虫。在亚洲的中国、日本和韩国，黑松和赤松是松材线虫病的易感树种，已造成松树大面积死亡，中国的乡土树种马尾松也是易感树种，造成严重损失。近些年在中国还有自然感染的松树，如思茅松、油松、云南松、华山松和红松。2

媒介昆虫在自然界中松材线虫的传播主要依赖媒介昆虫，因此媒介昆虫既能携带松材线虫又能传递给寄主植物导致病害发生。尽管有些昆虫携带线虫，但不能将其传递给寄主植物，因此不是松材线虫病的媒介昆虫。墨天牛属Monochamus昆虫被认为是松材线虫的主要传播媒介，分布广泛。墨天牛属以外天牛不能传播线虫。墨天牛属昆虫主要取食松属植物，有一些种还能取食云杉属Picea和冷杉属Abies植物等。天牛通过取食健康木补充营养来传播线虫，也可以通过在衰弱木和死亡的松树上产卵来传播线虫。2

中国、日本和韩国松材线虫病的媒介昆虫主要是松墨天牛，一般1年1代，而我国广东1年2-3代，以2代为主，广西贺州地区1年发生2代。松墨天牛成虫取食健康松树嫩枝树皮来补充营养。携带松材线虫的天牛成虫在咬食松树皮时，线虫幼虫从伤口侵入健康松树，并在树脂道进行大量繁殖。松树感染线虫后生长衰弱或死亡，又成为天牛的产卵对象。翌年又重复，导致病害扩散蔓延。松材线虫(病原)、松墨天牛(传播媒介)和松树(寄主)三者之间的联系构成了松材线虫病的侵染循环。2

发病条件松材线虫病的发病条件较一般的植物病害复杂，松材线虫病的发生和流行要有感病的寄主植物、病原松材线虫和合适的发病环境，但松材线虫要靠媒介昆虫的传播才有可能侵染进入寄主植物。2

特征松材线虫松材线虫的生活史有繁殖周期和分散周期。繁殖周期全部在松树体内，当携带松材线虫的媒介昆虫在健康松树枝条上取食时，线虫进入到松树体内，开始了繁殖周期，重复出现卵、幼虫和成虫。2龄幼虫遇不良环境，转化成分散型3龄幼虫，向蛹室聚集，能抵抗干燥和低温等不良环境，蜕皮后逐渐成为持久型(休眠型)4龄幼虫，持久型4龄幼虫特别抗干燥，适合媒介昆虫的传播。在25℃下，松材线虫5d1代，1对线虫20d内可繁殖20万条松材线虫。2

分布国内：江苏，安徽，山东，浙江，广东，湖北(恩施),湖南,香港,台湾（1985,台北)，河南，辽宁，江西

松材线虫病在中国发生具有明显的区域聚集特征，全国及江苏、安徽、广东、浙江等主要发生省的松材线虫病发生疫点的空间半变异函数模型均为球型，在空间格局上呈聚集分布，且疫点与疫点问存在不同程度的依赖性。

松材线虫病在中国有2个较为显著的聚集分布区：一个位于(22.5~24°N，113~114.5°E)，在广东境内；另一个是(30.5～32.5°N，117.7～120.5°E)，涵盖了江苏、安徽的大部和浙江西北部，其核心区域为(31.2~32.50N，117.8～119.80E)，以江苏南京为中心1。

国外：日本、朝鲜、韩国、美国、加拿大、墨西哥、葡萄牙。

发病环境因子松材线虫病的发生和流行是在一定的环境下进行的。环境因子对松材线虫病的影响表现在对松树生长发育及其抗病力的影响，对松材线虫及传媒昆虫生长发育的影响及生存和传播的影响。目前研究较多的是环境因子是温度和降水。2

松材线虫病的发生主要和高温与干旱有关。夏季气温超过20℃，松材线虫病发病危险增加。在有感病松树的前提下，温度影响媒介昆虫生长发育和分布，以此来评价松材线虫病的潜在发生区。在韩国松墨天牛和云杉花墨天牛的温度分界线是年平均温度是13.2℃，在我国台湾和日本南部松墨天牛的发育最低温度阈值是12℃以上，在日本北部是13℃。温度是松墨天牛和云杉花墨天牛发育限制因子，松墨天牛还有地理变异现象。云杉花墨天牛发育最适合温度是20℃，而发育的起始温度是10.1℃。因此用年平均温度不足以评价松材线虫病是否潜在发生。加拿大和美国松材线虫的媒介昆虫分布广泛。松材线虫病危害较轻，其主要原因可能是寄主有抗性，媒介昆虫携带松材线虫能力没有松墨天牛强，媒介昆虫天敌多所致。松材线虫病虽已成为当地常发性森林病虫害，但未对森林造成严重破坏。2

危害症状松材线虫引起的松材萎蔫病被称为松树的癌症，是一种毁灭性病害，具有传播途径多、发病部位隐蔽、发病速度块、潜伏时间长、治理难度大等特点。自1982年发现以来，快速扩散，对中国南方数百万公顷的松林构成毁灭性威胁。松材线虫侵入树木后，外部症状的显著特点是：先是针叶失水，褪绿，继而变褐，而后整株枯死，针叶全呈红黄色。其发展过程可分为四个阶段： ①外观正常，树脂分泌减少或停止，蒸腾作用下降；②针叶开始变色，树脂分泌停止，通常能够观察到天牛或其它甲虫侵害和产卵的痕迹；③大部分针叶变为黄褐色，萎蔫，通常可见到甲虫的蛀屑；④针叶全部变为黄褐色，病树干枯死亡，但针叶不脱落。此时树体上一般有多种害虫栖居。

防控措施检疫松墨天牛的扩散能力有限，在健康林中，松墨天牛成虫的扩散范围在60m之内，林内出现衰弱树后，松墨天牛成虫的扩散范围则明显缩小，因此松材线虫病的扩散主要是人为活动。由于松材线虫病的扩散蔓延，在很大程度上是因为人为运输疫木及其制品的原因造成的，并且松材线虫病在世界是局部发生，因此依法加强人为活动的检疫管理，是松材线虫病综合治理的重要内容。芬兰等北欧国家禁止进口美国和加拿大松木削片和原木，欧洲植物保护组织(EPPO)建议欧盟国家禁止从松材线虫病发生国进口除加热烘干板材外的松木制品。1986年，欧洲植物保护组织将松材线虫病列为“A-1”级检疫性病虫害，目前世界上有40多个国家或地区将松材线虫列为检疫对象。我国制定了检疫除害处理国家标准，包括:《松材线虫病检疫技术》(GB/T23476-2009)和《松材线虫病疫木处理技术规范》(GB/T23477-2009)。2005年5月，韩国政府制定了“控制松材线虫病的专门法律”，并于2005年9月开始实施了此项法律，阻止松材线虫病扩散。2

化学防治化学防治主要是针对媒介昆虫。在天牛的羽化期，一般使用杀螟松和噻虫啉，中国、日本和韩国三国均使用飞机喷洒杀虫剂。在我国，通过飞机喷洒噻虫啉，松墨天牛虫口基数下降较大，减少率可达到71.52%-95%，有较好的防控效果(邓培雄，2016;张媛媛等，2016)。韩国根据节肢动物种群数量变化认为飞机喷洒杀虫剂的副作用没有预期的严重。日本政府防治松材线虫病的费用占森林病虫害总经费的大多数，以1986年为例，总防治经费为64.03亿日元，其中为60.42亿日元用于松材线虫病防治，在60.42亿的费用中，55%用于飞机喷药，8%用于地面喷药。注射方式控制或预防松树体内的松材线虫。树干注药成本较高，注射时间为媒介昆虫羽化前2个月，适用于特定时段少数重点保护的松树。2

清理病死木及时清理病树和枯死木(包括衰弱木)是松材线虫病防治的重要措施。韩国将伐倒的病木或枯死木(包括衰弱木)，把病枯死木锯成1-2m长的木段，用塑料膜作帐幕，采取野外就地帐幕薰蒸，枝丫烧毁的办法。我国对疫木的处理有多种:薰蒸、切片粉碎处理和烧炭等。受松墨天牛寄生的采伐剩余物部分带有松材线虫，松树采伐剩余物是松材线虫病扩散流行的一个重要的中间环节，科学处理剩余物是抑制松材线虫病扩散和流行的重要环节和措施。2

营林防治关于松材线虫病为害后对松林群落演替影响，我国的研究主要集中于群落演替、群落功能和植物多样性等方面，对如何通过营林措施促进受松材线虫病危害的松林更新与演替研究较少。韩国在2005-2009年这5年间，对16个松材线虫病发病率低于5%林地或新发地区进行保护性皆伐和营林措施。保护性皆伐病死树周围1050m直径内的无症状树，并移除原木和枝丫，向外延伸辅以注干施药。与使用常规防治(清理病死树，并对疫木进行熏蒸)的地区相比，这些地区的松材线虫病的发生显著减少。通过营林措施，在16个被调查的地区中有11个成功地控制了松材线虫病。相比之下，在18个受常规防治的地区中，只有1个地区取得成功。通过保护性皆伐相邻无症状的松树再造林防止松材线虫病的扩散。我国广东省于2006年2-4月，在广州市黄埔区龙头山等地对感染松材线虫病的松林进行林分改造与林内套种，在林中空地或稀疏的松林内套种阔叶树，提高松林对松墨天牛和松材线虫的抗性。2

展望我国松材线虫病防控侧重于“应急性”、“单项技术”和“传统技术”，因此亟待融合现代科技进行创新，防控技术与产品不仅要注重环境友好型和可持续性，而且要注重标准化与规范化。随着松材线虫病防控理论与实践的发展，松材线虫病的防控即将进入新的发展阶段，即由粗放、低质量的管控向集约、高质量的全程防控方向转变，松材线虫病防控工作有待做细。2

围绕松材线虫“传入-定殖-扩散-暴发”的生态入侵过程，在早期预警与扩散阻截环节，注重早期识别的简便、快速、微量、精准，应急处置注重实时、高效、智能;在大面积发生阶段，注重防控技术的区域集成创新和全程防控模式，在森林生态系统中构筑松材线虫病的预警监控、阻截扑灭与区域减灾三道防线，重点研发基于植物多样性、种群时空结构及林分立地调控的生态阻抗与修复技术，基于新型生物制剂和天敌的绿色防控技术，构建森林生态屏障抵御与阻截体系。2

本词条内容贡献者为:

谢皓 - 教授 - 北京农学院