飞蝗(Locusta migratoria)是一种重要的作物害虫,昆虫纲直翅目蝗科,俗名蚂蚱。仅1种,但因地理分布不同,全世界已知有9个亚种。中国分布有3个亚种,即东亚飞蝗、亚洲飞蝗和西藏飞蝗,以分布最广、为害最大的东亚飞蝗为代表。
2014年1月14日,由中国科学院动物研究所康乐院士领衔,深圳华大基因研究院和中科院北京生命科学研究院等单位参与的一项研究,成功破译了飞蝗(Locusta migratoria)的全基因组序列图谱,这是到2014年1月人类破译的最大动物基因组。
形态特征东亚飞蝗成虫黄褐色或绿色,因类型和环境不同而变化。雌成虫体长39.5~51.2毫米,前翅长39.2~51.8毫米;雄成虫体长33.5~41.5毫米,前翅长32.3~46.8毫米。触角丝状,细长,超过前胸背板后缘,多呈浅黄色。头部有复眼1对,单眼3个。复眼后具淡色条纹,前下方生暗色斑纹。前胸背板中隆线发达,呈弧状隆起,两侧常有黑色纵纹。前翅褐色,发达,常超过后足胫节中部,翅上具许多暗色斑点。后翅无色透明。后足腿节内侧基半部黑色,近端部有黑色环,后足胫节淡红色或淡黄色。东亚飞蝗有散居型、群居型与中间型等不同类型,其形态也有所不同1。
亚洲飞蝗雄成虫体长25-39mm,雌成虫45-55mm。成虫头部较宽,复眼较大。前胸背板中隆线较平直;前缘近圆形,后缘呈钝圆形。前翅较长,远超过腹部末端,后足胫节淡黄色,体呈黑褐色且较固定。散居性成虫头部较狭,前胸背板中隆线呈弧状隆起,呈屋脊状;前胸背板前缘为锐角形向前突岀,后缘呈直角形,前翅较短,略超过腹部尾端,后足腿节常为淡红色。体色随环境的变化而变化,一般呈绿色或黄绿色、灰褐色等2。
分布范围飞蝗(Locusta migratoria)的分布范围最广,遍布非洲、泰加林以南的大部欧亚大陆、东印度群岛、大洋洲热带部分和新西兰。较小的意大利蝗(Calliptamus italicus)和摩洛哥戟纹蝗(Dociostaurus maroccanus)在地中海地区对植物造成重大危害。南非的褐飞蝗(Locustana pardalina)和红翅蝗(Nomadacris septemfasciata)危害极大。中美和南美的主要迁飞种是南美蝗(Schistocerca paranensis)。落矶山蝗(Melanoplus spretus)和迁徙蝗(M. sanguinipes)在1870年代破坏了加拿大和美国的许多草场。
东亚飞蝗国外分布于菲律宾、婆罗洲、马来西亚、印度尼西亚、越南、老挝、柬埔寨等地国内分布甚广,约从北纬4°以南直至海南岛,西起太行山,东滨于海,以及台湾等地。主要多分布于长江以北的华北平原,即淮河流域、黄河流域及海河流域中下游的低洼地区,包括河南、山东、河北、安徽、江苏等五省。至于长江中下游平原与湖滨洼地以及酉江、鉴江、南渡江等下游的小冲积平原,也曾有东亚飞蝗大发生,但发生面积较黄淮平原为小,发生频率亦低。分布区的海拔高度一般在20米以下,以260米为主,仅在黄土高原及云贵高原的一些河谷地带所发生的散居型零星飞蝗可超过400米(约可达600~800米)以上。
亚洲飞蝗,国外分布于南欧和中亚细亚一带。国内主要分布于蒙新高原区,如新疆的博斯腾湖等和内蒙古的乌梁素海等沿湖及河流两岸或沼流苇丛地段;宁夏、青海和东北则有散居型的分布。
西藏飞蝗主要分布于西藏的雅鲁藏布江流域的河流两岸或三角洲与草滩地带。也有在山篱草丛、青稞田或菜园的禾本科草丛中活动3。
成长过程变型
常大量发生,长距离迁移,为害甚大。有两型︰散居型和群居型。二者的颜色、体型、生理学和行为各不相同。散居蝗蝻体色随环境不同而异,不集群,代谢率和摄氧率低,群居蝗蝻体色不变,黑黄色,聚集成大群,代谢率和摄氧率高。散居型翅短,足较长,前胸背板窄,群居型前胸背板呈马鞍形,肩宽,翅长。
分群居型和散居型。前者在高密度蝗群的大发生年出现,后者在小发生年密度很低时存在。两型之间尚有转变型 (或中间型),由高密度蝻群分散或低密度蝻群聚集而形成。群居型体色黑褐,头较宽,头顶稍高于前胸背板,复眼较大,前翅长与后足腿节长之比值大于 2,前胸背板略呈鞍状(侧面观),后缘钝圆形,背板两侧有黑褐色或黑绒状纵条纹。散居型为绿色,头较狭,头顶低于前胸背板,复眼较小,前翅长与后足腿节长之比值小于 2,前胸背板呈弧状隆起(侧面观),后缘直角形,背板两侧无褐色条纹,均为绿色。
如散居蝗蝻成熟时量大,则变为群居型;如群集密度大,持续时间长,则形成群居迁移型。如群居蝗蝻分散成熟,则转为散居型。散居型是物种的正常状态,群居型是对环境激烈变动的生理反应。处於适合的生长区即不形成迁移群,而形成於缺少合适栖息地的边缘地区。连续好季节使种群扩大,迫使散居型进入边缘区。环境条件不利时,又迫使扩大了的种群返回常住的小区内,形成群集。群居型好动,乾热天气时体温升高,本能地集群飞行。飞行时肌肉的活动促使体温更升高。只在环境条件改变时,如下雨、降温和夜晚才停飞。
卵囊
卵囊黄褐或淡褐色,长筒形,长约45毫米,中间略弯,上端为胶液,卵粒在下部微斜排列成4行。每块卵囊一般含卵50~80粒,卵粒长6~7毫米,直径约为1.5毫米左右。
若虫称蝗蝻或跳蝻,共 5龄。龄期识别是进行预测预报指导防治适期的重要依据。1龄体长5~10毫米,触角13~14节,翅芽很小,不明显。2龄体长8~14毫米,触角18~19节,翅芽稍现,前后翅芽相差不大,翅尖指向下方。3龄体长10~20毫米。触角20~21节。翅芽明显,前翅芽明显小于后翅芽,后翅芽略呈三角形,翅尖指向后下方。4龄体长16~25毫米。触角22~23节。翅芽翻向背面靠拢,黑色,长达腹部第 2节左右;翅尖指向后方。5龄体长20~40毫米。触角24~25节。翅芽显著增大,长达腹部第4、5节。前翅芽狭长并为后翅芽所掩盖,向背上合拢,翅尖指向后方。
繁殖1、在正常情况下,成虫羽化后平均 7天左右即可交配,雌虫一生可交配20~25次,交配后4~7天即可产卵在土下,深度约为4~6厘米。卵产下时分泌粘液胶着卵粒形成卵块。每头雌虫一般可产卵囊4~5块,最多达12块,每块一般含卵50~80粒,一生所产卵粒总数平均为300~400粒。产卵时对地形、方位、植被及土壤的理化性质有一定的选择性,绝大多数产在较坚实的土内。最适产卵的土壤含水量为10~20%,当土壤含水量低于 5%或高于25%时,产卵数量显著降低。表土氯离子含量0.2~1.2%为产卵繁殖的适宜地区,含盐量 0.5%以下的地区产卵最多,产卵地的最低含盐量临界为0.3%,当表土含盐量高于1.2%时则无卵的分布。也能进行孤雌生殖,孵化的幼蝻为雌性,生长发育正常,羽化后仍可交配产卵。这是飞蝗种群数量极低时进行自我调节的重要繁殖特性。
2、孵化,在天气适宜时,白天均可孵化,阴天较少,雨天更少,但小雨后的晴天孵化比较整齐。在湖、河水位波及地区所产的蝗卵有随水位下退而陆续孵化的现象,甚至可推迟1个月之久。在植被稀疏、地形高起、向阳地带的蝗卵发育快,孵化也较早。
3、取食,在黄淮平原的自然情况下,自日出后半小时即开始取食,16~17时为取食高峰,日落后取食渐少。温度低于15℃或高于38℃时,取食显著下降或停止取食。其生长速度、成活率及生殖力因食物不同而有差异,以取食红草、稗草、爬根草,及高粱、小麦者最强。一般情况下,成虫期的食量约为蝻期的3~7倍。在饥饿或被迫情况下,也取食大豆、油菜、向日葵、棉等。但对甘薯、马铃薯、麻类及田菁等均不取食。这对改造飞蝗发生地的植被、切断其食料植物来源、控制发生数量与面积有重要参考价值。
4、群聚、扩散、迁移,是东亚飞蝗适应环境的行为特性,也是调节种群数量与空间分布的方法。可据以进行蝗情测报和采取防治措施。黄淮地区开始群聚的地表温度在23℃上下,28~37℃为最适群居温度。低于15℃或高于40℃均无群聚现象,阴雨、风天也不群聚。2~3龄蝗蝻点片聚集时进行挑治最为适宜。扩散与迁移的能力随蝗蝻龄期的增大而加强,并受食物、地形、外界及其他因素变化和人为活动的影响。正常天气条件下,成虫羽化后 5~10天性器官即发育成熟。多在晴天傍晚飞翔活动。飞翔时,虫体温度升高,能在相当时间内维持一定的飞翔强度作远距离迁飞。降落后即进行交配、产卵,成为降落地区飞蝗猖獗发生的虫源。因此防止蝗蝻及成虫的扩散与迁移,对控制它的为害极为重要。
基因研究2014年1月14日,由中国科学院动物研究所康乐院士领衔,深圳华大基因研究院和中科院北京生命科学研究院等单位参与的一项研究,成功破译了飞蝗(Locusta migratoria)的全基因组序列图谱,这是迄今人类破译的最大动物基因组。基于基因组信息,这项研究还揭示了飞蝗食性、迁飞和群聚的奥秘,有助于揭示蝗灾爆发机制。研究成果在《自然・通讯》上以Article形式在线发表,同时国际知名数据库也向全球公开释放了飞蝗基因组数据。
康乐研究组在多年研究飞蝗生态基因组学的基础上,采用新一代测序技术,发展了组装超大基因组的生物信息方法,对飞蝗基因组进行了测序、组装、注释等,获得迄今人类破译的最大动物基因组―飞蝗基因组图谱。飞蝗基因组(6.3 Gagabase)是人类的两倍多,约是果蝇基因组的30倍,预测出大约17,300个蛋白质编码基因。同时完成的还包括飞蝗的遗传图谱以及飞蝗重要生物学特性的基因组学基础。
该项目的顺利完成,为更好地揭示蝗灾爆发机制,以及开发可持续性治理策略和新的控制方法提供了宝贵的基因组资源。
形成原因发生与环境及生态因素的关系根据中国东亚飞蝗的形态结构及形成原因。
将蝗区分为 4个类型:滨湖蝗区、沿海蝗区、河泛蝗区和内涝蝗区。这些蝗区大多位于平原下洼或边缘地带、地势相对低洼并倾斜;
有明显的夏季,一般日间高温均大于30℃,冬季不过于严寒;降水量集中于夏季,春季蒸发量大、降水量小,有较明显的干季和湿季;
经常间隔若干时间后,在夏或秋季有1次时间不长的浸水,地下水位相对较高,并有明显季节变化;
土壤以冲积性壤土较为普遍;植被一般以禾本科植物为主,代表性的植物有芦苇、稗草、茅草、狗牙草、两栖蓼、蒿草等,沿海蝗区则普遍混生暇须草及少数的海蓬子、盐蒿等;植被覆盖度一般在75%以下,以15~30%最适发生。
中国主要蝗区是伴随黄河及其有关河道的变迁而逐渐形成的,因此,进行湖,河水系的治理,使水位稳定,这是中国改造蝗区、根除蝗害的重要条件。
蝗灾大发生与气候及水文的关系密切,特别是与旱涝关系更为明显。如在淮河流域,以干旱与飞蝗同年发生的几率最大,其次为前年干旱而后一年大发生;就水涝而言,则以前两年涝、间隔一年大发生的几率最大。海河流域的内涝蝗区是先涝后旱的大发生几率最大。一般规律是雨量愈大,对当年蝗虫的发生愈不利。湖、河水位上升,发生基地被淹,不利于飞蝗的发生;反之,湖滩洼地全部暴露,发生就重。产卵后淹水时间的久暂与深浅可影响蝗卵的孵化率。淹水时间愈长孵化率愈低。温度的影响也很重要。适宜发育温度为26~32℃。蝗卵完成胚胎发育需有效积温 210度日。在不同土壤含水量内完成发育所需的积温,有随含水量升高而增多的趋向。吸水后的越冬蝗卵在-10℃地温下可维持15天,-15℃可维持5天,-25℃则在1天以上即死亡。在中国北纬40°以南冬季土温很少连续 5天出现-20℃,故冬季低温对飞蝗大发生的限制作用不大。蝗蝻的正常发育开始于20℃,成虫进行正常生殖最适宜温度为28~34℃。在黄淮平原地区,如4月下旬或5月上旬连续出现4~5天的寒流,可使卵及幼蝻部分死亡;秋季出现寒流迅速降温也可引起幼蝻死亡。在黄淮平原,蝗区形成和飞蝗大发生与黄河河道的历代变迁有明显的伴随相关。滨湖蝗区湖水位的升降及其时间的久暂对沿湖飞蝗发生的面积及数量影响甚大。1951~1980年洪泽湖水位的高低变化与飞蝗发生面积有显著的负相关。60年代以前,由于湖水位还不能完全控制,水位升降及飞蝗发生面积的增减波动较大,1968年后,水位被控制在12.5米,便能较稳定地控制飞蝗的猖獗发生,多年不需进行防治。飞蝗的主要天敌黑卵蜂、寄生蝇、鸟类、蛙类、蜘蛛以及线虫等,对飞蝗的大发生有一定的抑制作用。
蝗灾一旦发生,几乎无法制止。防治方法包括消灭卵块、挖沟捕蝗蝻、撒毒铒、飞机灭蝗、根治其孳生地等。1945年在伦敦成立了治蝗研究中心,其宗旨为记载和说明蝗的暴发和迁飞,对受威胁国家发出警告,规画并监督防治手段,也对蝗虫的生活史等方面进行研究。
大陆广阔的草原地区,飞蝗屡次大规模发生,结成遮天盖日的大蝗群,集群迁飞。被侵入的地区,农作物时常遭到毁灭性的灾害。旧大陆广泛分布的飞蝗(Lo- custa migratoria),高加索、地中海地区的Doci- staurus marrocanus,非洲沙漠地区的Schistocercagregaria,南非洲的Locustana pardalina,南美洲的S.paranensis,北美洲的Melanoplus spretus是其代表种,飞蝗正是这些蝗虫种类的群居型。
发生条件1、气候因素 东亚飞蝗大发生与气候变化的关系较为密切。据分析,干旱与飞蝗同年发生的机率最大,其次为前年于大田作物病虫害旱而第二年即有飞蝗大发生。大水与蝗虫大发生同年出现的可能性小,除非是春、夏旱而秋涝的情况,夏蝗发生后再出现水灾,否则涝、蝗同年发生的可能性很小。常可出现前二年涝而间隔一年即发生蝗灾的机率最大。
东亚飞蝗的适宜发育温度范围介于25—35℃之间, 春旱干热,可促进蝗卵提早孵化或加速幼蝻的生长;秋季高温则可部分发生第三代,加重当年的为害,但未必有利于第二年的发生。春季阴冷,则第一代孵化迟、生长慢, 使第二代发生推迟;秋末寒流来临早,秋蝗不能全部羽化或未能充分产卵而死亡。冬季低温,可造成越冬卵死亡。凡冬季平均气温在-10℃以下出现20天或-15℃以下超过5天的地区, 就不适于飞蝗的发生。
2、天敌 东亚飞蝗的天敌,卵期主要有寄生蝇以及捕食性的豆芫菁幼虫、长吻虻幼虫和鸟类。蝗蝻与成虫的天敌则主要有鸟类、蛙类、蜘蛛类、步行虫、螳螂以及捕食性蜂类、寄生蝇、线虫和寄生螨等4。
预测防治中国对东亚飞蝗的预测预报工作开始于1956年。测报的内容包括:根据越冬蝗卵胚胎发育期,有效发育积温及死亡率,预测孵化期及发生密度;根据孵化盛期预测 3龄盛期以确定防治的有利时机;结合防治夏蝗效果检查,预测残蝗活动的地点、面积、密度;并根据夏蝗产卵期预报秋蝗发生的时间、地点与面积;根据秋季查残余成虫及越冬死亡率预测来年夏蝗发生的面积与密度,并确定防治夏蝗的具体计划与措施等。
改造措施1、 兴修水利。包括稳定湖、河水位,合理排灌,综合治理旱、涝、碱、蝗,大面积垦荒种植等,以改造并压缩发生基地。
2、改变发生地的植被,因地制宜种植飞蝗不食的作物。
3、提高耕作和栽培技术,改变飞蝗发生地的土壤条件。尚未得到彻底改造的蝗区,在做好蝗情侦查和测报的基础上,于 3龄前采用超低容量制剂如马拉松、乐果等进行药治。农田附近要将蝗蝻消灭在孵化阶段。
化学防治使用菊酯类农药快速压低高密度飞蝗后,应交替或配合使用一些药效期长,环境污染小的仿生物农药,如卡死克等。同时要加强农业防治,抓紧收割成熟稻谷。要尽快犁田耕地,破坏田间地下飞蝗卵块。尽快完成插秧和加强田间管理,减少飞蝗为害。
本词条内容贡献者为:
李丽霞 - 博士 - 西北农林科技大学