[科普中国]-巨貘

巨貘是一种古哺乳动物。真貘科。个头在貘科里很大，身长高达2米，肩宽达1米左右，平均体重500千克，习性类似于河马。头骨较短而高。生存于我国更新世。化石经常发现于我国南方洞穴巨貘牙齿化石堆积中。 由于环境的变迁，巨貘在1万年前灭绝。巨貘（Megatapirus augustus）主要分布在中更新世到全新世早期的中国华南广大地区，分布最北可以达到陕西，国外主要分布在中南半岛，在印度尼西亚可能也有分布。

动物科属貘科动物是目前奇蹄类仅存的原始类型动物，仍然保持前肢4趾后肢3趾等原始特征，现存4种貘类主要分布在东南亚和拉丁美洲地区，总体来看亚洲貘类和美洲貘类在演化上存在一定差异，但一致性也比较强。客观来说无论是化石貘类，还是现代貘类的属一级划分是很困难的，除了少数化石种拥有完整的头骨或者保留鉴定关键部位的骨骼化石外，在世界各地发现的都是大量的貘类牙齿，就现生貘属来说，分类意见就存在争议。目前大多数现代动物学家都同意把现存的貘类划分成2个属，从身体形态和骨骼上来说，两地分布的貘类确实有差距。但也有人提出现代4种貘类的头骨构造差异非常明显，划分成4个属也不成问题，这个观点也得到了部分学者的支持。可是虽然在骨骼和头骨上有差异，但这些貘的牙齿构造却差别不大，特征大多重叠，加上习性都比较类似，幼仔的身体颜色和形态都很类似，也有相当人不同意以上的观点，认为这些貘满可以放到一个属内。

分布范围巨貘（Megatapirus augustus）主要分布在中更新世到全新世早期的中国华南广大地区，分布最北可以达到陕西，国外主要分布在中南半岛，在印度尼西亚可能也有分布。最早巨貘的分布是比较局限的，有人认为仅仅是在华南中部地区，随着时间的推移，巨貘的分布范围逐渐拓展，向北最后突破了秦岭-淮河一线，成了第四纪末期貘类分布最北者。根据我国发现的貘类化石，从中国貘到华南巨貘的牙齿增大存在着较为完整的化石证据。并且华南巨貘的牙齿大小随着时间推移仍然在增加当中，根据对后期貘类演化趋势和中国貘演化为巨貘的过程中看，华南巨貘的身体也应该是不断增大，目前有没有完整的头骨化石发现，尚不清楚，但似乎是有所发现了，因为有的科学家提到过直接测量头骨的数据。认为巨貘的面部稍短，总体和现代貘类差别不大，体重大约平均500千克，肩高一般估计可以达到1米左右，身长2米左右，比现代马来貘将近重出一倍。更新世时期的哺乳动物确实也都存在体型增大的趋势，有人认为是更新世的环境气候趋于干冷造成的，但也有人不同意，认识是貘类发展的一个必然趋势。但环境和生物自身都有一定的原因，巨貘也应该是遵守了这个规律。

化石发现巨貘下颌骨化石一枚，附六枚颊齿，1986年于忠庄乡小山堡采石场出土，鉴定为晚更新世巨貘化石。颌骨长28．4厘米，宽约7厘米。《化石》杂志载文称其为“国内不多见的标本”，现存遵义市文物管理所1。

值得指出的是在我国有几个地区发现了巨貘的亚化石，和其他大熊猫-剑齿象动物群成员的亚化石，并且外得到了科学家的证实。这不仅证明更多的动物延续到了全新世，很可能还有少数延续到了我国的民族历史时期，因为同动物群的犀牛、象类（有人认为在我国民族历史上南方记载的象类，不仅仅只有亚洲象一种，可能还有其他已经灭绝象类的少量孑遗成员。例如很可能在晚更新世才灭绝的东方剑齿象等，因为不仅在东南亚发现了很晚才灭绝的象类，在世界其他地区残存到全新世，甚至几千年前的古象也有数种。）在几千、几百年前还有广有分布。可以证明，我国南方的大熊猫-剑齿象动物群不是随着更新世的结束而突然消失的，而是经过一个较长时间的衰落再到消亡的过程，现代在我国华南和东南亚等地分布的金丝猴、大熊猫、金猫、豪猪、水鹿、野牛、鬣羚等动物都是当年大熊猫-剑齿象动物群的成员，它们现在的地理分布较化石点来看，普遍偏西和靠南，它们正是当年动物群衰败后的幸存者，说明当时动物群依靠迁徙来躲避恶劣的气候环境。虽然一些现代动物虽然在我国境内已经没有了（比如水牛、鬣狗等），但在东南亚、南亚还有分布，不久前也还是在我国存在的，似乎上述说法也有一定道理。

巨貘是一种1万年前已经灭绝的动物。巨貘在貘类家族中算是大块头，成年个体身长达2m，肩高1m左右，平均体重约500kg，习性类似于河马。巨貘化石经常发现于我国南方洞穴化石堆积中，而最大、最完整的巨貘化石当属重庆万州盐井沟新发现的100多万年前骨骼化石。盐井沟巨貘在体积上比现生的类型大两倍以上。巨貘可能代表了貘类演化的顶点，比任何一种现生的类型更加特化，差异程度明显，显示了貘演化的最终趋势2。

生存地区巨貘虽然是栖息在潮湿的亚热带、热带森林里，但基本可以认为是半水生动物，生态习性和现代貘类非常接近，食性也大致想同。貘类之所以能在激烈的竞争中存在下，有人认为正是因为它们那保守的进化，也得益于它们所处的生态环境。首先貘类除了交配季节，同类之间少有联系，幼仔没有游戏行为，单纯和母亲生活一直到独立，行为的原始和构造的保守，加上隐秘的森林生活，让它们把自身被暴露的几率降低到了最小，它们以不变应万变。其次生活环境里缺乏有力的竞争者也是它们得以生存的关键之一，在反刍偶蹄类兴起后，包括貘类在内的奇蹄类缺乏竞争的实力，而相继被排挤，而在巨貘的生态环境、伴生动物种类里，我们没有发现或者只存在很少的食性近似的偶蹄类动物和其他奇蹄类动物，尤其是后期进步的反刍偶蹄动物。这在一定程度上减少了竞争，或者根本就没有竞争。在被敌人发现或者袭击时，貘会猛冲猛撞或者干脆潜水逃跑，以此来摆脱攻击者。或者稍有动静，它们就狂逃而去，貘在逃跑时，还往往喜欢向树林繁茂、灌木茂盛的地区跑，利用横生的植物来阻挡攻击者。

区分鉴别巨貘( Megatapirus)凭借其非常大的体型能够从其它的貘类中被立即鉴别出来。正如马修与兰阶所说，在直线长度上，它比现生的貘或更新世的中国貘( Tapirus sinensis)约大四分之一。但就巨貘( Megatapirus)相对于那些与其作过比较的其它貘类在大小上超出的程度而言，这个陈述乎没有给出一个完整的概念，因为盐井沟的貘给人留下的印象是在体积上它比现生的类型要大几倍以上。事实上确实如此，因为一个体积的比较包括了线性尺度的三次幂。在它们的总体面貌上，巨貘( Megatapirus)与貘( Tapirus)的头骨非常一致；即一般说来盐沟的貘显示了一个以适当比例扩大了的现生东亚貘的头骨。在这一点上，或许可以说可与绝灭型进行比较的，正如我们所预期的那样，当然是印度貘( Tapirus indicus)，而非南美貘( Tapirus terntris)或中美貘( Tapirella bairdii)。这表现在如下方面：在矢状脊的形状上特别明显，在巨貘(Mgatapurus)和现生东亚貘中它是沿着相当膨胀的头盖骨顶部的一对，而在美洲类型里它是高而尖的，针对鼻憩室的沟与窝的发育，在巨貘( Megatapirus)中是缺失的(无疑是次生的丧失)，在东亚中浅，在美洲貘中深；向上突出至包围骨化了的鼻隔膜前面部分的上颌骨上的凸缘，在旧大陆的中非常典型而在美洲的貘中缺失；以及某些牙齿的细节方面的特征。但是，不管这些将巨( Megatapirus)与中国貘( Tapirus sinensis)联合在一起并将其与美洲的貘区分开的特征上的相似3。

巨貘与河马巨貘在我国的生活习性很可能是相当于河马，这也可以解释为什么在我国上新世到更新世时期为什么没有可靠的河马化石记录。因为在上新世到更新世时期，与我国相临的尼泊尔、巴基斯坦、印度等地的动物群里，都有西瓦河马等动物存在，而在我国没有丝毫的分布，当然这与喜马拉雅山的阻隔也非常有关系。我国到目前只有少数关于河马化石的报道，但只是牙齿，还不能确定种。可以用偶然进入来解释。比较竞争力来看，巨貘等貘类虽然也是可以看做半水生动物，但对水体的依赖程度不是很大。没有大范围的水域仍然可以生存，而河马就不可以，河马强烈的依赖水体，跟随水域的增减而进退。可是貘类的牙齿只能适应较为柔软的食物，对干燥、坚硬的草等食物根本不适应，相反河马却可以吃食草类等食物，就食物来源说，河马的竞争力明显优于貘类，这也是为什么后期河马类一直扩散到几乎整个亚洲和欧洲的原因。现在看，可能在一定程度上河马和貘类存在排挤和竞争的关系。

巨貘起源我国的貘类演化存在很大的一段空白，无法整体串联起来，在这方面欧洲和北美洲则有比较完整的化石记录。就巨貘来说，它的起源问题目前基本得到解决。有人认为巨貘是起源于南亚印度，后扩散到我国的。可是在印度上新世、更新世的西瓦里克动物里没有发现貘类化石，晚期貘类来源于南亚的说现在看是没有任何可信之处的。

而也有人根据在东南亚地区出土的貘类化石和现存种提出，东南亚起源说。可是看东南亚各地和岛屿动物群成员来看，其中广为存在的剑齿象等动物基本都起源于南亚和东亚地区，晚期貘类从东南亚扩散到我国南方甚至到北方都是不甚可能的。

而我国学者提出本土起源说：认为巨貘类无疑起源于中国本土，并且明确指出起源于我国的中国貘，它代表了中国末期貘类的演化主流。同时也是貘类在东亚的最后代表之一，很可能也代表了真貘的进化顶峰。在早更新世时期，我国分布的主要就是中国貘，主要分布在我国长江流域和广西、云南等地。到了中更新世，中国貘基本消失（有人认为在云南、四川、广西可能还有残余，并延续到了全新世）。我国境内主要分布的只有华南巨貘一种。虽然这一说法得到了多数学者的认可，但对于作为华南巨貘祖先的中国貘却还存在没完的争议，因为从化石上看，中国貘和马来貘没有明显的区别，牙齿稍微大于马来貘，但又和印度尼西亚的亚化石马来貘区别不大。因此国外许多学者认为中国貘就是马来貘，或者是马来貘的一个亚种，并且根据此提出了巨貘东南亚起源说。但我国学者则更倾向认为中国貘是一种独立的貘，关于中国貘是否和马来貘为同种，看来只能等今后更多更完整的化石出土后进行深一层的研究了。至于巨貘牙齿虽然比马来貘、印度貘大很多，但特征只有细微的区别，也再次证明了貘类的原始性和较慢的演化速度。

巨貘分类对于已经灭绝的貘分类显得较为困难，因为到现在我国几乎没有任何一种貘类的极其完整化石出土，最完整的可能就是山原貘了，但也只有整体骨骼的50%-60%左右。所以古生物学家因为材料所限（只能根据大量牙齿来判断），比较倾向把第四纪到现代的貘类都放到一个属里，就是貘属。中国的巨貘单独建一巨貘属。对于第四纪貘类的起源，一种意见认为是起源于中貘类，另一种意见则是认为起源于欧亚大陆的沼貘类，我国在第三纪晚期发现了一些现代貘属的成员，但只有少数与第四纪的貘类特征比较接近。第四纪貘类起源于沼貘类还是比较准确的观点。

灭绝原因从早更新世起到更新世结束，世界总体性的貘类无论是从种类还是数量来说，都是呈现减少的趋势，我国虽然在后期真貘类的种类很单调，但数量和分布却逐渐扩大。可是到了晚更新世末期，我国的巨貘出现了分布缩小的趋势，在更新世结束全新世开始时期突然衰败了，很快就灭绝了，其原因至今尚不了解，但单纯的归咎于气候、环境的变化显然不妥，这个问题还有待解决。 更多信息参看第四纪灭绝事件。

本词条内容贡献者为:

张岩 - 副研究员 - 北京大学分子医学研究所