[科普中国]-松鼠

松鼠，隶属啮齿目松鼠科，泛指一大类尾巴上披有蓬松长毛的啮齿类动物，现存约有58属285种，分布遍及南极以外的各大洲（在大洋洲为引入种）1。

与大多数人的印象不同，生活在树上、有毛茸茸的大尾巴、会抱着松果啃的松鼠，其实只是松鼠科物种中的一个小分支。从海拔6000余米的雪山到太平洋中的热带岛屿，从西半球到东半球，除了接近极地或者最干旱的沙漠中气候极端恶劣、植被极其简单乃至没有的区域，松鼠科的物种活跃在各种陆地生境下，有的还在生态系统中扮演着极其重要的角色1。

起源已知最早的松鼠类物种的化石来自始新世的地层。那是距今6500万年～3500万年前的久远时代。那时恐龙刚刚灭绝不久，哺乳动物尚未在陆地上取得控制权，青藏高原尚未成为陆地，欧洲和北美洲仍然有陆地相连，南美洲则是一个巨大的岛屿。最原始的松鼠生活在北美洲，形态与今天的鼯鼠接近。在北美洲晚始新世的地层中还发现了一系列松鼠类物种的化石，不同于现在的任何一类松鼠。北美洲异常丰富的化石松鼠种类显示，松鼠科起源于始新世的北美洲，并在之后的漫长岁月中辐射到了大洋洲以外的各大洲，在这个过程中演化出了形态各异、适应各种环境的物种。在现存的啮齿目松鼠亚目物种中，主要分布于欧亚大陆的睡鼠科和分布于北美洲的山河狸科与松鼠科有较近的亲缘关系。而松鼠科是最为人熟知的松鼠家族成员，也是分布最广、种类最繁多的一个类群1。

形态特征欧亚大陆北部温带针叶林带广泛分布的欧亚红松鼠（也称北松鼠）是松鼠的典型代表，也是大众熟知的松鼠形象的原型。分布在欧亚大陆东端的欧亚红松鼠冬季背毛黑而腹白，夏毛灰间棕红色；而分布在欧亚大陆西端的欧亚红松鼠背毛全年均为棕红色。灰间棕红色也是北美洲森林中多数松鼠的主要色调。欧亚红松鼠在分布范围内从东至西不同地理群体毛色的变化也是历史上松鼠从北美大陆起源，辐射进入欧亚大陆这一过程的反映1。

在中国，东北地区和新疆的泰加林是欧亚红松鼠的天然分布范围。而华北等地的阔叶林和针阔混交林中分布更为广泛的松鼠是岩松鼠。岩松鼠体型较欧亚红松鼠小，耳朵上不具有长毛簇，色偏灰黄，更多地会下到地面上活动，尤其在多岩地带，因此得名。而花鼠也是中国温带地区常见的松鼠。这种背部长有黑白相间纵纹的小动物会花更多的时间在地面觅食，并常捕食小动物，还嗜啃食树皮。赤腹松鼠甚为胆大，且可适应受到干扰的林缘生境，因此也能很好地生活在城市公园绿地中。在上海、广州、成都和昆明等大城市的城市公园及周边地区都生存着赤腹松鼠，也是中国南方城市居民最易见到的野生哺乳动物1。

分布范围广布于古北界温带和寒温带森林生态系统中，西起伊比利亚和大不列颠岛，东至堪察加半岛、俄罗斯萨哈林岛和日本的北海道，南至地中海、黑海、蒙古北部、中国的西北和东北地区2。

生活环境松鼠主要分布在由松属(Pinus)、落叶松属(Larix)和云杉属(Picea)树种构成的针叶林或针阔混交林中。由于食物来源相对较为丰富和稳定，松鼠在针阔混交林中可以维持较高的种群密度，并可以利用城郊甚至城市中的小片林地，成为伴人动物。3

生态行为行为节律松鼠全年活动，不冬眠，为日行性动物，每日开始活动时间与日出时间有关，而结束活动时间与日落时间无明显关联。松鼠的日活动节律受气候条件的影响，大风、暴雨和严寒酷暑都会减少松鼠的活动时间。觅食需要和留在巢中保存能量的权衡(tradeoff)影响着松鼠冬季的活动格局。冬季日活动节律呈单峰型，在严寒天气条件下也会留在巢中几天不活动。夏季则在上午和下午各出现一个活动高峰,。春季和秋季的日活动格局介于冬、夏之间3。

取食行为松鼠70%～80%的时间都用于觅食活动，倾向于在针叶林中觅食和贮食。秋季松鼠将坚果分散贮藏于地面，将真菌贮藏于树枝上。秋季贮食有利于松鼠越冬和第二年的生育。松鼠贮食微生境选择及贮食重取机制得到了 深入的研究，成为当前国内松鼠生态学研究的热点3。

社群行为松鼠大部分时间独居。社群结构建立在同性间和两性间的优势序列基础上，优势个体体型通常较其他个体大。等级优势通常仅在生殖季节才得以体现。松鼠会用尿液和下颌腺的分泌物在树干和树枝上涂抹,以标记家域(home range)。松鼠的家域大小与生境质量、季节、性活动及食物丰度相关，不同分布区家域大小差别很大，但通常雄性家域大于雌性，优势个体家域大于次级个体。在食物丰富的地区,家域会出现小范围的重叠3。

筑巢行为松鼠营巢居生活，也可以利用树洞和鸟巢。每个个体通常同时占有2～3个巢。由于杉树枝叶相对松树更为浓密，在人工林中，松鼠通常选择在杉树上营巢。天然林中的巢址选择问题未见报道。巢大部分营建在距地面8～16 m的树枝上，靠近树干或者位于树枝分叉处，分为日间使用的休息巢和夜间使用的睡眠巢两种类型，通常呈球形，直径约30 cm，外层由细枝、松针和树叶筑成，内径约12～16 cm，覆以苔藓、树叶、松针、干草和枝皮等柔软的材料。冬季松鼠巢内形成一个微气候环境，温度能高出巢外20～30°C，从而减少了机体体温调节所消耗的能量，减少了暴露在巢外低温、大风中的时间，这是生活于北温带地区的松鼠冬季生存策略之一。在寒冷的冬季,也会出现几只松鼠分享同一个巢以维持体温的现象3。

繁殖行为松鼠的生殖状态与食物获取状况密切相关。每年可以有两次生育，分别在2、3月和7、8月交配，妊娠期约为38～39 d。但如果食物获取不足，则春季交配会被推迟或消失。婚配制度是一雄多雌制或混交制。交配前有求偶行为，通常优势雄鼠会拥有更多的交配机会。初生雌鼠通常第二年开始生育，其生殖能力与体重密切相关，只有超过一定体重阈的雌性松鼠才具备生育能力，而且体重越大能够生育的后代越多。幼仔由雌鼠单独哺育，哺乳期超过10周3。

迁徙与扩散松鼠没有明显的迁徙，但有短距离的扩散行为，包括由越冬地向外的扩散和由出生地向外的扩散。本地竞争决定了种群松鼠生态学研究现状与展望扩散距离。研究表明，不同性别在扩散季节上存在差异，大部分雄性个体在春季扩散，而雌性通常在秋季扩散。雌性个体的扩散受食物的影响，雄性的扩散则取决于雌性的分布3。

本词条内容贡献者为:

刘玉峰 - 副教授 - 辽宁大学