[科普中国]-悬钩子属

悬钩子属（Rubus L.）是蔷薇科、蔷薇亚科的一个属，该属落叶稀常绿灌木、半灌木或多年生匍匐草本；叶互生，单叶、掌状复叶或羽状复叶，边缘常具锯齿或裂片，花两性，聚伞状圆锥花序、总状花序、伞房花序或数朵簇生及单生；花萼5裂，萼片直立或反折，果时宿存；花白色或红色；雄蕊多数，花柱近顶生，果实为由小核果集生于花托上而成聚合果，多浆或干燥，红色、黄色或黑色，种子下垂，种皮膜质，子叶平凸。染色体基数x=7。

该属现知约700余种，分布于全世界，主要产地在北半球温带，少数分布到热带和南半球，中国有194种。

该属植物果实多浆，味甜酸，可供食用，在欧美已长期栽培作重要水果；有些种类的果实、种子、根及叶可入药；茎皮、根皮可提制栲胶；少数种类庭园栽培供观赏。

简介悬钩子属是蔷薇科蔷薇亚科的一个大属，又名树莓属。落叶、常绿灌木，亚灌木或多年生匍匐草本；茎直立，攀缘、平铺或匍匐，常具皮刺或针刺、刺毛或腺毛，或无刺。叶互生，单叶、掌状复叶或羽状复叶，边缘常有锯齿或分裂，有叶柄，托叶与叶柄合生，不分裂，宿存或着生在叶柄基部及茎上，离生，常分裂，早落或宿存。花两性或单性而雎雄异株，成圆锥花序、总状花序伞房花序或数朵簇生及单生；花萼5裂，或3~7裂，萼片直立或反折，果期宿存；花瓣5，白色或红色;雄蕊多数，着生在花萼口部；心皮多数或少数，着生于球形或圆锥形的花托上，花柱近顶生，子房1室，每室2胚珠。果实为小核果，集生于花托上而成之聚合果，与花托连成一体而实心，或与花托分离而成空心的浆果，熟时红、黄或黑色，无毛或被毛；种子下垂，种皮膜质，子叶平凸。共700余种，主要分布在北半球温带，有少数生长在热带和南半球。中国有190余种。

悬钩子属不少种类果实多浆，味甜酸，可直接食用，也可制酱或作酒，有些种类的果实、种子、根和叶作为药用；茎皮、根皮可提制栲胶；还有的可庭园栽培，供观赏。本属在中国常见的种有：牛叠肚(又称山楂叶悬钩子)、茅莓(又称小叶悬钩子)、石生钩子、山莓(又称山抛子)、高粱泡、高丽悬钩子、喜阴悬钩子、黄果悬钩子、疏刺悬钩子、美丽悬钩子、多腺悬钩子、黄薰子、川莓、蔷薇叶莓、掌叶悬钩子、粗叶悬钩子、白花悬钩子、梨叶悬钩子(又名蛇泡)等欧美各国栽培的种类有覆盆子、糙莓、黑莓、美莓、露莓、南露莓、珍奇露莓等，并各有若干园艺品种推广生产悬钩子属种类繁多，变异性大，仅仅根据外部形态分类比较困难，而且由于各分类学家看法不一致，所以命名比较混乱。甜茶悬钩子，是蔷薇科悬钩子属植物的一个新品种，据广西技术监督局分析测试研究中心等单位测试结果证实：甜茶中富含18种氨基酸，每100克干品含氨基酸总量13535毫克，特别是甜茶中富含4178毫克人体必需的、人体不能生成、只能从食物中吸收的8种氨基酸。甜茶含丰富的营养物质和人体所必需的微量元素，每千克含有钙0.84%，锌105.5毫克，锗5.5微克，硒17.94微克及钾、镁、磷、铁、钠、铜、铬、锶、锂等多种元素，不含砷、铝等有毒物质，不含食后会产生头晕、心跳加速、心悸焦虑易怒、心理不适、干扰睡眠、肌肉震颤等不良反应的咖啡因；其中所含的锗、硒等，均优于一般绿茶和苦丁茶，除上述所含微量元素外，还富含维生素C、维生素B1、维生素B2、维生素B3、超氧化物歧化酶，每100克鲜甜茶成熟叶中维生素C的含量高达115毫克；特别是还富含最具价值的4.1%的生物类黄酮18.04%的茶多酚和5%的甜茶素1。

植物学史此属植物自林奈建立以来，世界上植物学家相继进行较深入的研究，其中，W. O. Focke曾研究全球的悬钩子属，于1910-1914年发表专著《Species Ruborum》。L. H. Bailey研究北美的悬钩子属，于1914-1949年发表了《The Genus Rubus in North America》.这两部巨著的问世，对进一步深入研究全球的悬钩子属植物奠定了良好的基础。但是，上述学者对此属植物的系统排列，均以草本类群居前，木本排列在后，不难看出是以草本为原始的指导思想。通过对国产悬钩子属植物大量标本的整理鉴定，在初步摸清种类的基础上，对属内类群的形态演化、地理分布和亲缘关系进行详细分析与研究，我们认为本属内草本是较进化的，而木本则是较原始的类群，与上述作者持相反观点，并重新提出本属的分类系统。

形态特征落叶或常绿灌木、半灌木，稀为草本。茎直立或攀缘，通常具皮刺。叶互生，单叶、三小叶、掌状或羽状复叶：托叶离生或多少与叶柄连生：花两性，稀有雌雄异株；顶生总状花序、圆锥花序或伞房花序，稀为腋生总状花序，有时单生：萼片5个，稀为3-7个，果时宿存，无副萼片。花瓣5个，有时无，白色或粉红色。雄蕊多枚。雌蕊多枚，有时少枚，离生，着生在突起的花托上。每子房有两个胚珠，花柱近顶生。聚合小核果，黄色、红色或黑色，花托肉质或干燥2。

地理分布我国是树莓野生资源非常丰富的国家，据《中国植物志》记载，我国有194种88变种，其中特有种138种。实际上已发表的种类有201种98变种，种类之多仅次于北美起源中心。树莓属植物在我国27个省和自治区均有分布，并以西南地区最为集中，多为野生资源。

常见的种有：山楂叶悬钩子（又称牛叠肚）、茅莓（又称小叶悬钩子）、石生悬钩子、山莓（又称山抛子）、高粱泡、高丽悬钩子（又称插田藨）、喜阴悬钩子、黄果悬钩子、疏刺悬钩子、秀丽莓（美丽悬钩子）、多腺悬钩子、黄藨子、川莓、蔷薇叶莓、掌叶悬钩子、粗叶悬钩子、白花悬钩子、梨叶悬钩子（又名蛇泡）等。

**模式种：**本属的模式种：欧洲木莓Rubus caesius L.

本属现知约700余种，分布于全世界，主要产地在北半球温带，少数分布到热带和南半球，我国有194种。

下级分类空心莓组空心莓组Sect. ldaeobatua Focke 灌木，极稀半灌木或草本；茎常二年生，直立或攀援，稀匍匐，具皮刺；羽状复叶具（3-13枚小叶或为单叶；托叶着生于叶柄并其基部以上部分与叶柄合生，狭窄，稀较宽大，全缘，极稀分裂，宿存；花两性，组成圆锥花序、总状花序、伞房花序或花簇生及单生；心皮（10)20-100，稀多达300余枚；聚合果不与花托连合成一体，成熟时与花托分离，空心。 下属8亚组。

亚组1.圆锥序亚组Subsect. Thyrsidaei (Focke) Yu et Lu 羽状复叶具3-9枚小叶，叶片下面密被绒毛或柔毛；托叶和苞片线形或线状披针形；花组成大型圆锥花序或总状花序；心皮约在60枚以下，稀较多；花托无柄；果实球形或近球形，具柔毛或无毛 (种1-9) 。

亚组2.伞房序亚组Subsect. Idaeanthi (Focke) Yu et Lu 羽状复叶常具3-9枚小叶，稀11枚，叶片下面密被绒毛；托叶和苞片线形或线状披针形；花组成伞房花序或少数簇生及单生；心皮约20-70；花托无柄；果实近球形、卵球形或长卵形，具绒毛 (种10-20) 。

亚组3.绒毛果亚组Subscct. Pilenti Yu et Lu 羽状复叶具3-9枚小叶，稀11枚，叶片下面被柔毛或仅沿叶脉有柔毛；托叶和苞片线形或线状披针形；花组成伞房状花序，稀单生；心皮约在70枚以下；花托无柄；果实半球形、卵球形或卵形，具绒毛 (种21-25) 。

亚组4.绒毛叶亚组Subsect. Stimulantes Yu et Lu 羽状复叶常具3-9枚小叶，稀达11-13枚，叶片下面密被绒毛；托叶和苞片线形、线状披针形或披针形；花常组成伞房状花序，稀花少数簇生于叶腋或单生；心皮约20-60枚；花托无柄；果实半球形、近球形或卵球形，无毛或具柔毛 (种26-38) 。

亚组5.柔毛叶亚组Subsect. Pungentes (Focke) Yu et Lu 羽状复叶具3-11枚小叶，稀达15枚，叶片下面具柔毛，稀无毛；托叶和苞片线形、线状披针形或披针形，稀卵状披针形，全缘，极稀浅裂；花组成顶生伞房状花序，稀短缩总状花序，也有数朵簇生及单生；心皮约20-70或稍多；花托无柄；果实球形或近球形，稀长圆形或椭圆形，具柔毛或无毛 (种39-52) 。

亚组6.多心皮亚组Subsect. Rosaefolii(Focke)Yu et Lu羽状复叶具3-9枚小叶，稀达11枚，叶片下面具柔毛，稀无毛；托叶和苞片线状披针形至披针形，稀钻形；花单生或组成伞房花序，稀圆锥花序；心皮约100或更多；花托具明显的柄；果实椭圆形、长圆形、卵球形至近球形，通常无毛 (种53-63) 。

亚组7.光叶亚组Subsect. Leueanthi (Focke)Yu et Lu羽状复叶常具3枚小叶，稀5枚或单叶，革质或近革质，叶片下面无毛；托叶和苞片线形至披针形，稀钻形；花单生或数朵组成伞房花序；心皮约70-100或稍多；花托具短柄或几无柄；果实近球形或卵球形，稀稍呈长圆形，通常无毛 (种64-70) 。

亚组8.大苞亚组Subsect. Wushanenses Yu et Lu羽状复叶具3-5 (7) 枚小叶，叶片下面密被绒毛；托叶和苞片宽大，膜质，卵状披针形、卵形或近圆形；花数朵组成伞房状花序；心皮约30-70或稍多；花托无柄；果实球形或近球形，密被长绒毛 (种71-72) 。

亚组9:短柄亚组Subsect. Alpestres (Focke) Yu et Lu掌状复叶具3-5枚小叶，小叶无柄或几无柄，叶片下面具疏柔毛；托叶和苞片线状披针形至披针形，全缘或浅裂或具锯齿；花单生或数朵组成伞房状花序；心皮约10-30；花托无柄或几无柄；果实半球形或近球形，无毛或稍具毛 (种73-74) 。

亚组10.盾叶亚组Subsect. Peltati (Focke) Yu et Lu 单叶，宽大，盾状，3-5掌状浅裂，叶片下面具柔毛；托叶与苞片宽大，卵状披针形；花单生；心皮数可达100或稍多；花托无柄；果实圆柱形或圆筒形，被柔毛 (种75) 。

亚组11.球果亚组Subsect. Corchorifolii (Focke) Yu et Lu单叶，较小，浅裂或不分裂，叶片下面具柔毛或无毛；托叶和苞片线形、线状披针形至披针形；花单生或2-3朵，稀数朵组成短总状花序；心皮约10-60，稀较多；花托无柄；果实近球形或卵球形，具柔毛或无毛 (种76-83) 。

常绿莓组常绿莓组Sect. Lampobatus Focke 常绿灌木；茎二年生，常攀援，具皮刺；叶为3出或鸟足状5出复叶或为单叶；托叶着生于叶柄并其基部与叶柄合生，狭窄，全缘，宿存，稀着生于茎上而离生，早落；花两性，常组成宽大圆锥花序；心皮较少或较多，约6-30或较多；聚合果与花托分离或连合成一体，成熟时空心或实心 (种84) 。

悬钩子组悬钩子组Sect. Rubus 灌木；茎常二年生，直立、攀援或匍匐，具强壮皮刺；叶为3出或鸟足状或掌状5出复叶，稀有7小叶或单叶；托叶着生于叶柄并其基部以上部分与叶柄合生，极稀离生，钻形，全缘，宿存；花两性，常组成圆锥花序、总状花序，也常数朵簇生，稀单生；心皮较少至较多，约8-100或稍多；聚合果与花托连合成一体，稀不连合，成熟时从花托基部脱落，实心，稀空心 (种85) 。

木莓组木莓组Sect. Malaehobatus Focke 灌木，极稀半灌木或草本；茎攀援、拱曲、平铺，稀匍匐，常具皮刺；单叶，稀掌状或鸟足状复叶具3-5枚小叶；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，通常较宽大，稀较狭，有锯齿，浅裂或深裂，极稀不裂，早落；花两性，常组成圆锥花序、总状花序，稀簇生或单花；心皮多数，稀较少；聚合果与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心。下属13亚组。

亚组12.绢毛亚组Subsect. Lineati (Focke) Yu et Lu 掌状复叶有3-5枚小叶，稀单叶，有羽状脉，侧脉多数，相互靠近而平行，叶片下面密被绢毛；托叶和苞片线状披针形至卵形，常不分裂；花组成顶生伞房状圆锥花序或成束生于叶腋；心皮约50-100种86) 。

亚组13.掌叶亚组Subsect. Coehinehinenses (Focke) Yu et Lu掌状复叶常具5 枚，稀3枚小叶，有网状脉，侧脉较少，弧曲状贯穿，叶片下面被绒毛；托叶和苞片扇形，掌状分裂；花组成顶生圆锥花序或腋生近总状花序，也常簇生于叶腋；心皮约30-40 (种87) 。

亚组14.托叶亚组Subsect. Foliaceistipulati Yu et Lu掌状复叶具3枚小叶，侧脉较少，弧曲状贯穿，叶片下面具疏柔毛；托叶和苞片大形，叶状，卵形或长卵形，不分裂，有锯齿；花3-5朵簇生或数朵组成短总状花序；心皮约50-60 (种88) 。

亚组15.梨叶亚组Subsect. Pirifolii (Focke) Yu et Lu单叶，卵形、长圆形至长圆披针形，顶端急尖至短渐尖，有网状脉，叶片下面无毛或有柔毛，边缘常不分裂；托叶和苞片羽状条裂；花组成顶生短圆锥花序或簇生子叶腋；心皮5-15 (种89) 。

亚组16.尖叶亚组Subsect. Acuminati (Focke) Yu et Lu单叶，宽卵形至长圆形，顶端渐尖至尾尖，有网状脉或基部具5出脉，叶片下面无毛或有柔毛，边缘不分裂或浅裂；托叶和苞片掌状或羽状条裂，或不分裂；花组成顶生宽大或狭圆锥花序，腋生花序较小，有时近总状；心皮约10-40 种90-95。

亚组17.长叶亚组Subsect. Dolichophylli Yu et Lu单叶，卵状长圆形、卵状披针形至披针形，顶端渐尖至尾尖，叶片下面密被灰白色、灰黄色或黄色绒毛，稀无毛或具疏柔毛，有网状脉或基部有5出脉，边缘不分裂，稀近基部有浅裂片；托叶和苞片不分裂或分裂；花组成顶生宽大或狭窄圆锥花序，腋生花序较短或花数朵簇生；心皮约10-40 (种96-105) 。

亚组18.长序亚组Subsect. Elongati (Focke) Yu et Lu单叶，卵形、长卵形、卵状披针形至长圆形，稀宽卵形或近圆形，顶端渐尖，稀急尖或圆钝，叶片下面密被灰白色至黄灰色绒毛，基部常有5出脉，边缘不分裂或浅裂；托叶和苞片不分裂、浅裂或深裂；花组成顶生宽大圆锥花序，花序枝长大而开展呈金字塔形，长可达27厘米，稀为狭窄圆锥花序，腋生花序较小；心皮约10-50 (种106-120) 。

亚组19.锦葵叶亚组Subsect. Moluceani (Focke) Yu et Lu单叶，近圆形、宽卵形至宽长圆形，顶端圆钝或急尖，稀渐尖，叶片下面被绒毛或柔毛，有网状脉，基部具5出脉，边缘浅裂，稀不分裂；托叶和苞片各种形状，掌状或羽状浅裂或深裂；花组成顶生狭圆锥花序或近总状花序，花序枝短缩，通常长在15厘米以下，稀较长，腋生花序较小或花数朵簇生，极稀单生；心皮20-60或较多 (种121-137) 。

亚组20.锈叶亚组Subsect. Fuacifolii Yu et Lu单叶，宽卵形、长卵形至卵状披针形，顶端渐尖至尾尖，稀急尖，叶片下面密被锈色绒毛，具网状脉或基部有5出脉，边缘不分裂或分裂；托叶和苞片顶端或边缘条裂；顶生花序较短，具少数花，稀花多朵组成大型圆锥花序；心皮约10-50或较多 (种138-144) 。

亚组21.巨托亚组Subsect. Stipuloai Yu et Lu单叶，近圆形、卵形、长卵形至椭圆形，顶端圆钝、急尖、渐尖至尾尖，叶片下面被绒毛或绢状长柔毛或无毛，有网状脉，基部具5出脉，边缘浅裂；托叶和苞片宽大，长可达4-5厘米，分裂或有锯齿；花组成顶生狭圆锥花序、近总状花序或花数朵簇生及单生于叶腋；心皮25-70或较多 (种145-150) 。

亚组22.总序亚组Subsect. Sozostyli (Focke) Yu et Lu掌状复叶具3-5小叶或单叶，叶片下而被灰白色、黄褐色至铁锈色绒毛，有网状脉或基部具，出脉，边缘不分裂或浅裂；托叶和苞片不分裂，有锯齿或掌状深裂；花成顶生和腋生简单总状花序；心皮25-60或较多 (种151-167) 。

亚组23.单花亚组Subsect. Metoenses Yu et Lu复叶具3小叶，叶片近圆形、卵形、菱状卵形或椭圆形，两面疏生柔毛，具网状脉，边缘有时浅裂；托叶和苞片深裂；花单生；心皮很多，密集成团或较少 (种168-169) 。

亚组24.蒲桃叶亚组Subsect. Jambosoides Yu et Lu单叶，披针形，叶片两面无毛，有不明显网状脉，不分裂；托叶早落；苞片卵形或椭圆形，不分裂；单花；心皮约50-70或稍多 (种170) 。

刺毛莓组刺毛莓组Sect. Dalibardestrum (Focke) Yu et Lu小灌木或半灌木；茎攀援、拱曲、平铺，稀匍匐，与叶轴、叶柄及花梗均被较密刺毛，并混生稀疏针刺或小皮刺；单叶；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，较宽大，浅裂或深裂，常宿存，稀脱落；花两性，单生、数朵簇生或形成短总状花序及圆锥花序；心皮10-20或多数；聚合果与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心 (种171-180) 。

矮生莓组矮生莓组Sect. Chamaebatus Focke多年生匍匐草本或半灌木，具匍匐茎，节上生根；茎草质或木质，自匍匐茎节上长出，具针刺或刺毛；单叶，浅裂或锐裂；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，分裂或不分裂，宿存；花两性，单生或数朵簇生于茎顶或叶腋；心皮约20枚或稍多，有时仅数枚；聚合果由分离或连合的小核果组成，与花托连合成一休，成熟时从花托基部脱落，实心 (种181-185) 。

匍匐莓组匍匐莓组Sect. Cylaetis Focke多年生匍匐矮小草本，具匍匐根状茎，节上生根；一年生茎自根茎或匍匐茎节上长出，无皮刺，极稀具针刺；复叶具3-5枚小叶；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，通常较宽，稀线形，全缘，稀分裂，宿存；花两性 (有些种类有闭花授精现象) ，单生或数朵，顶生或腋生；心皮3-20枚，稀较多；聚合果常与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心 (种186-193) 。

单性莓组单性莓组Sect. Chamaemorus Focke多年生匍匐矮小草本，具长而分枝的匍匐茎；茎一年生，草质，直立，无皮刺；单叶，肾形，浅裂；托叶着生于叶柄基部及茎上，离生，叶状，不分裂，宿存；花单性，单花顶生，雌雄异株；心皮约20或稍少；聚合果与花托连合成一体，成熟时从花托基部脱落，实心 (种194) 。

主要价值本属植物有些种类的果实多浆，味甜酸，可供食用，在欧美已长期栽培作重要水果；有 些种类的果实、种子、根及叶可入药；茎皮、根皮可提制栲胶；少数种类庭园栽培供观赏。

欧美各国栽培的种类有覆盆子、糙莓、黑莓、露莓、南露莓、珍奇露莓等，并各有若干园艺品种推广生产。

本词条内容贡献者为:

赵丹宁 - 教授 - 中国林科院林业所