[科普中国]-无颌类

无颌类（Agnatha）指的是脊索动物门，脊椎动物亚门，无颌纲。与“有颌类”相对，脊椎动物的两大类之一，属较原始的类别，是迄今为止最原始的水生鱼形脊椎动物。用鳃呼吸并以鳍作为运动器官，与其他脊椎动物不同，不具有由鳃弓发展来的颌，故称无颌类。其内耳只有两对或一对半规管。无颌类多无偶鳍或只有胸鳍。 本类动物为一类原始的鱼形水生脊椎动物，主要是一些化石种类，其中包括最早的脊椎动物，统称“甲胄鱼”。现存的种类较少，被称为“圆口鱼类”，参看“圆口纲”词条。

简介现代约有50种无颌类的代表，如七鳃鳗( lampreys)和盲鳗( hagfishes)等。七鳃鳗在每个体节的脊索背面出现2对极小的软骨，这是进化到脊椎骨的过渡形态，是创新进化中的试验加拿大中寒武世布尔吉斯页岩化石群中发现的 Pikaia，是无颌类。晚寒武世出现的真牙形类( euconodonts)，只留下牙齿化石，被推测是体形像鳝鱼的无颌动物。被认为有明确证据的真正的脊椎动物甲胄鱼类( ostracoderms)，生活在奥陶纪到泥盆纪，头胸部披骨甲，是无颌类的代表，但与现代无颌类比较在分支系统上它们更接近有颌类。中奥陶世澳大利亚阿马迪厄斯盆地产出异甲类;我国晚志留世有江苏鱼( Jiangsuspis)，已有完整的头甲。早泥盆世云南、四川的南盘鱼( Nanpanaspis)和盔甲鱼( Engaleaspis)，贵州泥盆系的拟都匀鱼( Paraduyunaspis)，南方其他地区还有华南鱼( Huananaspis)、亚洲鱼( Asiaspis)和多鳃鱼( Polybranchiaspis)等

早寒武世澄江动物群中的无颌鱼形类是近年来的重要发现，云南昆明附近的澄江发掘出两个保存较完整的无颌类化石( Shu et al，199b)，分别命名为 Myllokunmingia fengjiaoa(昆明鱼)和 Haikouichthys ercaicunensis(海口鱼)。两者都呈鱼形，有人字形的肌肉痕迹，比较复杂但可能是软骨的头颅，有鳃弓，心脏和鳍条，好像有长条形的成对的鳍。 Haikouichthys的背鳍有前倾的内骨辐条，这是本身的结构还是因保存而扭曲，没有证明，因为其他各种鱼类，都是后倾的辐条。在分类位置上它们接近现代的无颌类1。

无颌类与鱼类无颌类与鱼类统称为鱼形动物。鱼形动物为水生，用鳃呼吸，除无颌类外均具有上下颌，鳍为其特有的运动器官。它们体表披有骨质甲板和鳞片。无颌类没有上下颌，是迄今为止最原始的水生鱼形脊椎动物，现生的有七鳃鳗和盲。无颌类的身体没有成对的鳍，像蝌蚪一样摇动尾巴来游泳前进。迄今发现的最原始的无颌类是昆明鱼，它生活在53亿年前的早寒武世海洋中，体长不足3cm。到了之后的志留纪一泥盆纪，无颌类得到空前发展鱼类分为盾皮鱼类、软骨鱼类、棘鱼类及硬骨鱼类，繁盛于泥盆纪。硬骨鱼类和软骨鱼类由盾皮鱼类演化而来，硬骨鱼类自中生代起逐渐兴旺直至现代。硬骨鱼类又包括两个类群:辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。辐鳍鱼类刚出现时是一群软骨硬鳞鱼，它们有一个软骨质脑颅，体侧披有硬鳞2。

分类无颌类的分类极不一致，通常作为一个纲，再分为两个亚纲，但有些古生物学家将其提升一级，分为一个超纲二个纲再分为七个亚纲。其中七鳃鳗亚纲和盲鳗亚纲为现生种类，常合称为圆口纲，营寄生生活，体形如鳗鲡，因完全缺少硬骨组织，故化石很少。仅七鳃鳗亚纲曾在上石炭统发现Mayomyzon化石。其余的亚纲均已绝灭。因其中多数种类身被皮质骨甲胄，曾统名为甲胄鱼类。其确切的最早化石记录发现于奥陶纪，据报道，亦发现于寒武纪。繁盛于晚志留世至早泥盆世，随着泥盆纪结束而绝灭。七鳃鳗为现存的无颌类的典型

无颌类的分类：

无颌超纲（Agnatha）

头甲鱼形纲或单鼻孔纲

骨甲鱼亚纲（Dsteostraci）或头甲鱼亚纲（Cephalas－pida）

缺甲鱼亚纲（Anaspida）

盔甲鱼亚纲（Galeaspida）

七鳃鳗亚纲（Petromyzonida）

盲鳗亚纲（Myxin oidea）

鳍甲鱼形纲或双鼻孔纲

异甲鱼亚纲（Helerostraci）或鳍甲鱼亚纲（Pteras－pida）

花鳞鱼亚纲（Thelodonti）或腔鳞鱼亚纲（Coelole－pida）

化石无颌类与现生无颌类的关系

关于无颌类的分类和化石无颌类与现生无颌类（圆口类）的关系，历来存在两种截然不同的观点。以挪威古生物学家凯尔为一方，认为头甲鱼形纲的成员同圆口类一样，嗅囊开口于向前延伸的垂体管内，而后由该管通向外界，因此只有一个鼻垂体孔，故名为单鼻孔类。而鳍甲鱼形类的成员，则不具伸延的垂体管，其鼻孔象其他脊椎动物一样，应为一对，推测开向吻的腹面或口腔内。而瑞典著名古鱼类学家E．斯滕西厄则以盲鳗为模式推论异甲鱼类的某些内部构造的印痕，从而认为异甲鱼类和盲鳗一样，垂体管向前伸延并开口于吻端腹面，同时向后延伸并穿过腭面导入咽部。嗅囊即开口于该管内。因此，按照斯滕西厄的观点，在分类上盲鳗亚纲归属于鳍甲鱼形纲。这一观点为多数古生物学家拒绝。至于这两种对立观点之所以能长期并存，主要由于化石中鳍甲鱼形类的内部构造保存较少，不足以对两派的推测作出决定性的验证。古生物学家一般认为，七鳃鳗与头甲鱼形类的关系要比与鳍甲鱼形类的关系密切，尽管头甲鱼形类与七鳃鳗是祖裔关系抑或共祖关系尚有分歧。而盲鳗与其他无颌类的关系，则远为模糊，因为除作为原始脊椎动物共有的特征外，盲鳗与其他无颌类很少有共同特征。如考虑到，现生无颌类与化石无颌类间，存在3.5亿年的记录缺失，这个悬案就不足为奇了。

主要亚纲骨甲亚纲是化石无颌类中了解最好的一个亚纲。头区包裹在形同拖鞋的头甲中，骨甲具骨细胞，故得名。一对眼孔在头甲背面彼此离得很近，中间被松

果孔分开。松果孔之前乃是纵长的哑铃状鼻垂体孔。头甲两侧具成对的称为侧区的凹陷带，其上覆以镶嵌起来的小骨片；眼孔之后有一与之相似的中区。关于这些区的功能尚不了解，一般认为与感觉有关。头甲沿边缘折向腹面呈帽沿状，其间是一个大的圆形口鳃室，其腹面由小骨片覆盖。口孔即位于该室的前缘。鳃孔10对排列在该室两侧。躯干和尾部披有肋状鳞，向后延伸为上歪尾。头甲后缘着生一对胸鳍，全部覆以鳞片而不具鳍条，此外尚有两个背鳍（图1）。

由于头甲覆盖的内颅表面以及容纳脑的内腔和血管、神经经过的管道均敷以骨化的结缔组织，所以内颅得以保存并被很好研究。其脑和嗅叶均和七鳃鳗相似，脑神经与脏骨的关系、脊神经左右交错并且背腹根不愈合也和七鳃鳗相同，头部循环系统则与七鳃鳗幼体相似。因此为骨甲鱼类与七鳃鳗间的亲缘关系提供了有力证据，同时对于内部构造没有保存的其他化石无颌类在某些外部构造的解释上予以佐证。

本亚纲种类繁多，主要分布于欧洲、北美及北极地区；从晚志留世纪延续到晚泥盆世。

缺甲亚纲体形小的头甲鱼形类，体长不超过15厘米。体呈长纺锤形而侧扁。头部覆以小骨片，口端位，和七鳃鳗、骨甲鱼类一样，头顶只一个单一的鼻垂孔和松果孔。鳃孔后移，6～15对。鳞片狭长，体侧上方的鳞片与下方的鳞片，组成开口向后的V形，反映其肌节像头索动物那样呈V形，而不是鱼类和圆口类的W形。尾为下歪形，只有侧鳍，未有胸、腹鳍的分化。有些种类，骨片和鳞片均不发育，甚至裸露。

缺甲鱼类被某些古生物学家认为是七鳃鳗的祖先。如鳞片的不发育，体形延长，鳃孔的排列形式和后移、环形软骨的存在等被看作支持这个观点的证据，甚至根据鳃前区的延长，推测缺甲鱼类已具七鳃鳗式的锉舌。但是七鳃鳗完全不具硬骨组织，偶鳍缺如，和特殊的角质齿，使一些古生物学家对上述观点有所保留。而的圆口类化石代表，发现于北美的石炭纪的Mayomyzon除不具环口齿外，与七鳃鳗很少区别，从而不能为上述推测给予肯定或否定的证据。

缺甲鱼类主要分布于欧洲和北美的晚志留世和早泥盆世地层中，在中国曾报道发现于川东南晚志留世，标本保存差，尚待进一步研究。

盔甲亚纲头区背面覆盖有一块背甲，类似骨甲鱼类的头甲，但腹面则具一至两块腹甲。因松果孔封闭，所以背甲只具眼孔和一个中背孔（

图2）。口孔和鳃孔类似骨甲鱼类，位于头区腹面，但鳃孔向后集中，数目变化大。鳞不发育或为方形。不具偶鳍，尾为下歪型。

盔甲鱼类的系统位置尚有争论，主要是对其中背孔的性质和功能认识不同（图2）。中背孔形状变化很大，呈狭长的裂隙状，横长的半月形、半圆形，乃至圆形，在有的种类该孔可能很大。就其位置，与七鳃鳗、骨甲鱼类、缺甲鱼类的鼻垂体孔相似，但是该孔在腹面开向口腔，即穿腭，而上述种类是不穿腭的，垂体管穿腭的只有盲鳗，但其鼻垂体孔开口于吻端腹面。如果对嗅囊和嗅叶能有了解，对这个问题的解决将大有助益，可惜尚未找到保存这部分构造的标本。

盔甲鱼类主要发现于中国南部，西北地区和越南也有少量发现；生存于早志留世至晚盆世。

异甲亚纲头区包裹在甲胄中，组成甲胄的骨片数目变化较大。基本形式是，头区背面为一件背甲，或分化为吻片、松果片及背盘；侧面则有眶片及鳃片，间或有翼状角片由后加入；腹面主要为一件腹甲，口孔腹位，在口孔与腹甲间尚有一系列小骨片。这些甲片可以被嵌入其间的多角形小骨片分隔开，或全部甲片愈合成无缝的骨桶。松果孔一般封闭，眼孔侧位。每侧鳃囊集中开口于一条总输出管，而后由该管导出，故每侧只有一个外鳃孔。背甲前缘腹面有一对凹陷，被解释为嗅囊的位置，但无确切鼻孔位置被辨认出，有人则认为该凹陷不完全分开，并解释为系垂体管所至。体部披以方鳞或大的肋状鳞，尾鳍下歪，无偶鳍。生存于奥陶纪；分布于欧洲、北美两极地区及西伯利亚。

花鳞亚纲体形小的鳍甲鱼形类。包括头部，通体覆以形似盾鳞的小齿，极少有完整鱼体发现，因此对其了解极不充分。口孔端位或亚端位。眼孔侧位。除下歪尾外，尚有侧鳍。其鳞片广泛分布，是鉴定地层年代的好材料。生存于奥陶纪至泥盆纪；中国泥盆纪地层中已有发现。

词条图册

本词条内容贡献者为:

李学强 - 教授 - 宁夏大学