[科普中国]-真兽类

真兽类(Eutheria)包括除单孔类、有袋类及已绝灭的始兽、多瘤齿兽类、蜀兽类以外的一切有胎盘类哺乳动物，是现代地球上的主宰动物，分为约30个目，其中包括人类所属的灵长目及一些完全绝灭的目。除了灵长类这一特殊的类群之外，全部现生与化石有胎盘类中，最基本的也是最重要的是食虫目(Insec-tivora)和踝节目(Condylarthra)。食虫目中可能包括灵长目、食肉目及蝙蝠等小型兽类的祖先。踝节目是一个完全绝灭的目，几乎一切现生及绝灭的有蹄类哺乳动物目可能都是由这一目中衍生出来的。鲸等海生兽类可能来自古肉食类的祖先。

简介真兽类 亦称“有胎盘类”。哺乳纲中最高等的一亚纲。种类繁多，分布广泛，现存哺乳类中的绝大多数种类(96%)属此。有真正的胎盘（借尿囊与母体的子宫壁接触），胎儿在子宫内停留的时间较长，产生的幼仔已发育完全，能自己吮吸乳汁。不具泄殖腔。乳腺充分发育，具乳头。大脑皮质发达，两大脑半球之间有胼胝体相连。异型齿，但齿数趋向减少，门齿数少于5枚。有良好的调节体温的机制，体温恒定在37℃左右。肩带为单一的肩胛骨所构成。本哑纲动物具备了高级的构造和完备的神经活动，因而不仅生活在陆地上，也有生活于水中的种类。包括绝大多数现代哺乳动物。现存种类有17个目。其中13个目在中国有分布。主要有食虫目、翼手目、啮齿目、食肉目，鲸目、偶蹄目，奇蹄目和灵长目等，中国种类约有390种1。

起源差不多与有袋类起源的同时，从古兽类中还分化出了另外一种更具进步性的哺乳动物。它们从古老的爬行动物祖先的卵那里继承下来的尿囊膜与母亲的子宫内膜发生了接触，形成了它们特有的胎盘。从此，营养物质和氧气可以通过胎盘从母亲体内输入正在发育的胚胎和胎儿，保证了胎儿在母亲体内的正常发育。因此，当这种哺乳动物的幼仔出生的时候，它们比有袋类更加成熟，从而使它们将来的发育和成长更加有保障。这一进步性状的获得，使得它们在进入新生代以后在竞争中战胜了陆地上的几乎所有对手，发生了范围广阔的适应辐射，填补了恐龙等爬行动物灭绝以后地球上空出来的各个生态龛。正因如此，这种进步的哺乳动物被称为有胎盘类或真兽类，成为哺乳动物中最成功的一个次亚纲。2

真兽类进化的基本型式最早的有胎盘哺乳动物似乎是在白垩纪出现的原始食虫类，同时如上一章所已经指出的，在进入新生代以后，它们从这一基础上分化出来，曾经有一个范围广阔的适应辐射。虽然白垩纪的真兽类彼此很相似，但正如我们根据全部太少的遗物所能断定的，它们在新生代的初期即以很快的速度前进着。随着恐龙这类在白垩纪占优势的陆生四足动物的消失，事实上曾经有一次哺乳动物的进化性爆发”，它们填补了恐龙留下的各个生态位置。有胎盘类成为这些哺乳动物中数量最大、变化最多的动物。这次爆发，如果可以称为一次爆发的话，它的效果是多种多样的。有一些在新生代初期出现的有胎盘类群是比较短命的，而且只限于第三纪早期阶段；另一些类群则从它们的始祖起延续直到今天。但是不论真兽类辐射的进化线有长有短，在新生代早期这一辐射的整个效果是:原始哺乳动物变得适应于各种不同的环境。

在这些古代真兽类中，有一些表现出它们十分平常的食虫类继承性；而另一些，即使在它们进化历史的早期阶段，就其形态适应说来，似乎就巳经离开了真兽类的基干，事实上它们已不再保留它们最后祖先的痕迹了。显然这些情况便使得有可能形成某些真兽类的目，虽则其他一些处于孤立地位在这一章里，我们将扼要地谈谈根据化石材料和现代的例子所了解的食虫类。这些归类于单一目的哺乳动物，即使到了现代仍然是原始真兽类状态的例证；因此，它们为最古老和一般化的有胎盘哺乳动物像什么样子提供了广阔的见闻，它不限于干枯的骨头，而幸亏有那些通过漫长地质年代仍保留着原始型的生存者，得以包括这些有趣的和极重要的动物的柔软解剖组织和生活习性方面的大量知识。同时，我们也想谈谈某些尽管已经特化，但曾保留过或仍保留着食虫类面貌改写本的哺乳动物，以及某些显示了它们的远祖很小的，乃至任何痕迹的哺乳动物。

这里要谈的有蝙蝠类，它们实质上是适应飞行而异常特化的食虫类。飞狐猴( Colugos)在许多方面是适应于滑翔的原始哺乳动物。还有我们将在下一章讨论的灵长类，它们的智力和前肢灵活性得到高度发展，虽则这类哺乳动物(十分明显是从食虫类分化出来的)在头后骨胳的公展上一殷比较原始。贫齿类，我们想在这一章的一个合适地方讨论它们，是食虫类的十分特别的后裔，它们是沿着辇爬和挖掘方向特化的，食物的限制促使牙齿简化和退化，厚甲的发育是为了保护作用。鳞甲类，如我们将要看到的，独立地演化和某些贫齿类的情况相似。还有绝灭了的纽齿类和裂齿类是短命的目，前者似乎起源于食虫类，后可能是从踝节类分化出来的，为了方便将包括在这一章中3。

主要特征在骨骼结构上，真兽类也拥有一系列进步特征。真兽类脑颅扩大，反映出比有袋类具有更高的智力。

真兽类牙齿进一步分化，基本齿式固定为上下颌每边各有3个门齿、1个犬齿、4个前臼齿和3个臼齿，用数字模式表示就是3-1-4-3。臼齿的形态则固定为三楔式模式及其各种变型。所谓三楔式臼齿模式，就是上下臼齿呈反方向的三角形。上臼齿上的三个主要齿尖叫做原尖、前尖和后尖，前者位于牙齿的内侧，后两者位于外侧；此外，在上臼齿主要的齿尖之间还有两个中间的齿尖，即原小尖和后小尖。在下臼齿上，外侧的尖叫做下原尖，两个内侧的尖叫做下前尖和下后尖；在下臼齿的跟座上通常也有三个齿尖，外侧的称为下次尖，内方的称为下内尖，最后的一个，也就是在盆形的跟座最后部的齿尖称为下次小尖。

在许多比较进步的真兽类当中，在上臼齿后内角上还有一个第四主尖--次尖。在很多真兽类的臼齿上还有各种不同的脊或棱；在牙齿的边缘还有某些附加的小尖。

在真兽类当中，颌的动作造成上下臼齿间的相互运动有4种类型：（1）上下臼齿上这些尖的交错咀咬，以擒住和撕咬食物；（2）牙齿边缘或棱、脊彼此剪切，以切碎食物；（3）牙齿一定部分互相对压，以压碎食物；（4）相对齿面像磨粉机一样互相研磨，以磨碎食物。

可以说，真兽类哺乳动物在新生代之所以能够取得成功，大部分应当归功于交咬、剪切、对压和研磨四种作用对以三楔式臼齿为出发点的牙齿的适应辐射。2

主要类(目)最早的真兽类是白垩纪出现的食虫类（目）。进入新生代以后，真兽类从这一基础上分化出来，以很快的速度进化，造成了一个范围广泛的适应辐射，在古新世到始新世发生了新生代哺乳动物历史上的第一次进化大爆发；大爆发的结果，一个适应于各种不同的生态环境的古老哺乳动物群占据了古新世和始新世的优势地位。这个古老哺乳动物群包括以下几个类群：

食虫类（目）中的大量原始类群。

翼手类（目）：哺乳动物中的飞行健将。它们可能在很早的时间就从食虫类祖先分化出来了，而且在其进化的早期阶段进化速率很快，因为已知的始新世蝙蝠就已经高度发展得和其现代亲属没有很大的差别了。蝙蝠在飞行时不断发射出一种超声波，当前方有障碍物或昆虫时就将超声波反射回来；蝙蝠的耳朵感受到这种“回音”即可以采取躲避或捕食行为。因此蝙蝠能够不依赖视觉而在夜间飞行和捕食。这种特殊的适应也许正是它们能够一直成功地生存的原因。

皮翼类（目）的祖先类型，其后代鼯猴一直在东南亚热带森林中延续到现代。

贫齿类（目）中的古贫齿类。

纽齿类（目）。

裂齿类（目）：这是生活在早第三纪的一类奇特的大型动物，比如裂齿兽，体型有大个头的熊那么大；强壮的骨骼、笨重的四肢和带爪的“手脚”也都和熊十分相似。可是，它们的头骨却与啮齿类酷似，上下颌上长有增大的凿状门齿。

灵长类（目）中的低级灵长类，包括已经灭绝了的平猴类、腕猴类和更猴类以及狐猴类、懒猴类和眼镜猴类。

（犭亚）兽类（目）：骨骼与兔形动物和啮齿动物近似的小型动物。最早出现于白垩纪，古新世种类繁多，至渐新世初期灭绝。为亚洲特有动物，以我国最多，主要代表有强棱齿兽、（犭亚）兽、假古猬、宽臼兽、 莫鼠兔等。

古食肉类（目）：一群早在晚白垩世就已出现的古老的肉食性哺乳动物，包括三角齿兽、倍齿兽、鬣齿兽和牛鬣兽等。绝大部分在始新世末灭绝，只有鬣齿兽类一直生存到上新世的早期。

踝节类（目）：古新世和始新世的原始有蹄动物，是从食虫类进化而来的最原始的有蹄类。包括熊犬科和中兽科两个科。

钝脚类（目）：在古新世起源于踝节类，是在进化的早期阶段就向体形巨大化发展的有蹄类类群，代表动物有冠齿兽、恐角兽等。大多数在始新世末灭绝，少数种类在亚洲残存到渐新世以后灭绝。其进化的顶峰代表是晚始新世的尤因兽，体形大小如大个体的犀牛；头骨长，上面奇特地长着6个角--两个小角在鼻子上，两个在犬齿上方，两个在头的背部。

南方有蹄类（目）：古新世晚期从亚洲的某种踝节类祖先起源，早始新世迁徙到北美并继续迁徙到南美，然后仅分布在南美的一支原始有蹄类动物。其中的型兽和黑格兽在第三纪中期及其多样和繁盛，有一些种类一直延续到更新世。

滑距骨类（目）：古新世起源于南美洲的某种踝节类，而后局限在南美大陆一直生存到更新世有蹄类动物。其中的原马型兽发展得和马类很相似，也经历了侧趾逐渐退化的过程。当上新世真马从北美大陆侵入南美以后，原马型兽在与真马的竞争中失败而灭绝了。后弓兽类在身体上则与北美的骆驼趋同进化，不过它的鼻部却很可能像现代貘一样长有一个短而能够伸缩的鼻子。

闪兽类（目）：始新世起源于南美洲的某种踝节类，而后局限于南美大陆持续到中新世的有蹄类动物。它们在早期就已经向巨大体形的方向发展，渐新世和中新世的闪兽站立时肩高有一米五以上。

焦兽类（目）：仅生活在早第三纪的巨大的南美有蹄类，很可能是某种踝节类的孑遗物种之一。

异蹄类（目）：古新世另外一种南美有蹄类，很可能是某种踝节类的孑遗物种之一。

在地球的绝大部分陆地上，这个庞大的古老哺乳动物群在始新世结束时基本上被现代哺乳动物的祖先取代了，仅有少数类群残留到以后的年代，个别种类如狐猴类、眼镜猴类等仍生活在地球上的个别地区。但是南美有蹄类，包括南方有蹄类、滑距骨类、闪兽类、焦兽类和异蹄类则因为与其它大陆隔绝的独特环境而在新生代的大部分时间里仍然不断地繁衍分化着，其中的南方有蹄类一直延续到更新世，滑距骨类则直到上新世才灭绝。4

分布范围最早的食虫类化石主要发现于北美西部（落基山脉地区）及亚洲(主要是蒙古人民共和国)的下白垩统（距今约一亿余年）。中国辽宁阜新的远藤兽 (Endotherium)，时代可能为晚侏罗世或稍晚，可能是现知最早的有胎盘类的化石。最早的灵长类化石发现于美国蒙大拿州（晚白垩世），最早的踝节类也发现于同一层位。

约6500万年前，白垩纪结束，恐龙及许多爬行动物绝灭，有胎盘类或真兽类，在以食虫目及踝节目为主的基础上迅速分化发展。在古新世开始时(6500万年前)，不仅出现了大量小的食虫、食肉动物，而且出现了好几种大型的有蹄类，它们取代了一些绝灭的中生代爬行类，占据了它们空出来的生境。这是哺乳动物出现后，其历史上第二次，也是最迅速多样的分化。从踝节目中，特别是从其中的伪齿兽科(Phenacodontidae)，发展出早期的奇蹄目和偶蹄目，可能还有长鼻目及好几个完全绝灭的古有蹄类。化石分布最广的是全齿目(Pantodonta)及恐角目(Dinocerata)，它们的身体小的与狐、狗相近，大的近似牛或河马。

最近在南美洲(阿根廷)白垩系中发现了近似贫齿目的化石。这个目的化石在亚洲(中国广东及蒙古)古新统中也有发现。这些大大改变了过去关于哺乳类起源与传播历史的假说。

在新生代哺乳动物的传播与分布上，北美与亚洲间白令海区的白令陆桥(Beringia)、巴拿马地峡、印度次大陆陆块在始新世(约5000万年前)时与“古亚洲大陆”撞接及“古地中海”(包括亚洲部分；Thethys Sea)的消失(或南移)与青藏高原的隆起等，对近代哺乳类（主要是真兽类）的分布面貌、各地兽类区系的组成起着重要的作用。

主要分类真兽类包括已绝灭和现生的有胎盘哺乳动物，共分为30余目，这些目之间的关系或超目的划分没有统一的意见，但这些目之间仍有一些有较明显的较近的亲缘关系。

本词条内容贡献者为:

李学强 - 教授 - 宁夏大学