[科普中国]-鳃足纲

鳃足纲（Branchiopoda）是节肢动物门（Arthropoda）、甲壳亚门（Crustacea）的一纲，是甲壳动物亚门中比较原始的类群，起源于古生代的寒武纪。鳃足纲下设2个亚纲3个目，分别为：萨甲亚纲（Sarsostraca），包括无甲目（Anostraca）；叶足亚纲（Phyllopoda），包括背甲目 Notostraca、双甲目 Diplostraca。全世界有800余种，中国有250种以上。常见种有丰年虫、鲎虫、蚌虫、溞等。

简介鳃足纲是甲壳动物中比较原始的种类。外形是头胸甲有或无，如有则呈介壳形或背盾形。躯干部体节数目变化很大，腹部不具附肢，但末端有尾叉，有成对复眼。第一触角退化，不分节；大颚不具触须；第二小颚退化或全缺；胸肢多呈叶状，为运动和呼吸器官，形状相似，但数目变化很大。发育有变态。

本纲包括的种类，绝大部分是生活在淡水中的小型浮游动物，出现于湖泊、池塘、水田或雨后易干涸的小水池中。在温带地区，它们常出在晚春与初秋的季节，生命周期短，因此有的种类出现时间不长，随着环境的变化而消失1。

概述头胸甲有或无。第一、第二小颚退化或无。胸部和腹部的体节和附肢的数目在不同类群变化大。躯干部附肢不与头部合并，故无颚足。躯干部的各附肢形态相似，向后逐渐变小;后面几节无附肢。腹部通常无附肢。尾节通常有尾叉。身体的附肢通常为叶足状，用于游泳或滤食，或兼具两种功能;附肢主要由血腔的压力而不是依靠角皮的支持。有鳃。

对鳃足类难以做一个概括性的描述。鳃足类大多数为小型的淡水种，体区小，叶足状。在暂时性水体中生活的种类，大多数生命周期短，在数周内即完成生命周期。为适应这种生活，多数类群能产生抗干旱的卵或合子，它们能维持生命数年到数十年，直到下一次降雨。许多种类营孤雌生殖和孵育所产的卵。

有的作者把提出一些分类阶元名(如萨甲亚纲 Sarcostracta、卡甲亚纲 Calmanostralca、叶足亚纲 Phyllopoda)来命名鳃足纲中的一些有疑问的姐妹群。但一般在教科书中暂不采用，我们在本志中亦不提“亚纲”，而直接介绍目级阶元。

本纲包括无甲目、背甲目和双甲目这三个目。双甲目包括原先的贝甲目 Concostraca和枝角目 Cladocera，因为形态学和分子生物学的证据表明这两类近缘，把这两个目合并为双甲目。在双甲目中共包括四个亚目，原贝甲目的种类分配在三个亚目(光尾亚目 Laevicaudata、刺尾亚目 Spinicaudata、圆蚌虫亚目 Cyclestherida)中;原枝角目的分类地位亦下降为第四个亚目(枝角亚目 Cladocera)。鳃足纲是一类主要生活在淡水中的甲壳动物，共有10个目，现生种类为8目25科约120属约900种，另2目为已灭绝的类群。

分类讨论：鳃足纲在形态上的歧异很大，进化过程中幼态形成( paedomorphosis)、特征逆转( character reversal)和趋同( convergence)等等在鳃足类的进化中起过很大的作用。因此，其形态上的特征性状的同源性难以确定，作为该类单系的共同衍征十分稀少，缺少能把一个目与另一个目相关联的特征。因而各家对鳃足类的分类持有各种不同的意见。 Fryer(1987)曾对鳃足纲的分类系统作过修订，把鳃足纲分为10个目:缺甲目 Anostraca(灭绝)、无甲目 Anostraca、背甲目 Notostraca、卡节目 Kazacharrthra(灭绝)、光尾目 Laevicaudata、棘尾目 Spinicaudata、异足目 Anomopoda、栉足目 Ctenopoda单足目 Haplopoda和钩足目 Onychopoda2。

形态特征鳃足纲动物略呈虾形，有些种无明显分节。大多是小型种类，体长约0.25～10毫米，最大个体可达几十毫米。头胸部覆以整片背甲（头胸甲）或具两片介壳，有的类群（如无甲目）不具背甲。无甲目的复眼有柄，其他类群复眼无柄，相距很近，或部分愈合，一般在两复眼之间有一个单眼。第1触角细小，单枝，不分节。第2触角形状各异。口器大部分被上唇所覆盖，大颚触须退化或消失，大颚齿内缘具细栉齿。第1小颚为三角形小片。第2小颚退化或消失。大多躯干部体节形状相似，节数变化很大，无明显的胸、腹界限，常将生殖节前的体节称胸部，无附肢的部分称腹部。最末一体节称尾节，附1对尾叉或尾爪。躯干部附肢称游泳足，形状基本一致，有的分内、外枝，有的扁平呈叶状，足的内缘分成数片内叶（一般5～6叶），其中最基部的一叶较厚，内缘多刺毛，有颚的作用，称为颚基；外缘最基部的一叶称为前上叶；其次一叶明显的比其他叶显著厚，呈卵圆形或长卵形，边缘无刚毛，是呼吸器官，称为鳃叶，也称上肢，足末端一叶较大，称扇叶。鳃足类的游泳足是主要运动器官，但有呼吸作用，此外尚可滤取食物，并送至口部。

生活习性枝角目绝大多数生活在淡水中，仅少数分布于海洋。无甲目的卤虫生活于沿海高盐水池、盐田和内陆咸水湖中，一般种类习栖于浅水池塘，坑塘或沟洼等暂时性的小水体中。它们常突发性地大量出现，特别是晚春和初秋期间。当水中存在肉食性昆虫或鱼类时，它们的数量就很少或绝迹。背甲目除能游泳外，还能在池底匍匐前进或穴居底面松土中。枝角目和介甲目的主要行动器官是第2对触角，其游泳足仅有辅助作用。除少数种类外均为滤食性，游泳足的边缘具过滤作用的细刚毛。当水流从前向后经过身体腹面时，可将水流中的食物过滤汇集成食物颗粒，经各胸肢在腹面中线形成的食物沟送入口中。少数鳃足类（如数种枝角目）为掠食性，它们前部的附肢变成执握器，可捕捉小的甲壳动物，用大颚撕碎咀嚼。

繁殖鳃足纲动物为雌雄异体，体内受精。除有性生殖外，也有孤雌生殖。雌性的产卵量随类别而异，所产的卵有薄壳的夏卵和厚壳的冬卵（休眠卵），前者在产出后藏于育卵囊中，在囊内孵化，而冬卵则直接产于水中，可耐干燥或冰冻，度过不良时期，待环境条件适宜时可继续发育而孵化。除大量枝角目及少数介甲目为卵胎生外，其余所有鳃足类的卵均孵化为无节幼体，经若干次蜕皮即为成体。

主要目**无甲目（Anostraca）：**体略呈长圆筒形，头部短小，其前端中央有一单眼，两侧有一对有柄的复眼。额下有一片上唇，向腹面延伸，覆盖口部。雄性第二触角发达。躯干部分20～26节，生殖孔后的9或10个腹节无附肢。胸足约11～19对，呈叶片状。尾叉不分节。大多数栖于淡水湖泊或池塘中，特别是春、夏两季，常出现于雨水池和稻田中；少数生活在海洋或咸水湖中。以腹面向上在水中缓慢地游泳。卵生。卵成熟或受精后，留在卵囊内或排出体外，散布在水底污泥上。孵化后，经数次蜕皮变态（即经数个无节幼体期及后无节幼体期）方能长成。当气候寒冷，环境恶劣，则能产生包有坚厚外壳的冬卵，等到情况好转又可发育成长。气候寒冷时产生的冬卵可作为水产养殖育苗和观赏鱼类的饲料。常见的如丰年虫，卤虫（Artemia），枝额虫（Branchinella）等。卤虫科（Artemidae）仅卤虫属（Artemia）1属。卤虫（Brine Shrimp）也称盐水丰年虫，广泛分布于沿海盐田以及内陆咸水湖中，以单细胞藻类和有机碎屑为主要食物，其卵和幼体是养殖鱼虾、贝类幼体的优质活体饲料，成体也作为水产养殖动物饵料。

**背甲目（Notostraca）：**出现于上三叠纪，现全世界仅残留10余种，仅鲎虫科（Triopsidae=Apusidae），包括鲎虫属（Triops）和鳞尾虫属（Lepidurus），我国仅报道有丰盛鲎虫一种。体长20～90毫米。头部及躯干前部覆有一整片平扁的盾形背甲，躯干后部细长，圆筒形，尾节后端具一对细长的柱状尾叉，背甲后缘中部内凹，前端背面有一对无柄的复眼，一个单眼。复眼后方中央有一背器。背甲中线上有一隆起脊，两侧有触角腺。第一触角十分细小，第二触角退化或完全消失。大颚发达，切缘具锐利的锯齿。第一小颚构造简单，第二小颚退化，仅留痕迹。躯干部体节有25～44节，前11节各有一对附肢，12节以后各节各有两对或更多的附肢，后部的一些体节无附肢。躯干肢具运动和呼吸的功能。第一对躯干肢各叶延长呈鞭状，有触觉功能。常分布在较干燥的地区，生活于间歇性的淡水和半咸水水体中。除滤食细菌、藻类和有机碎屑外，还捕食昆虫幼虫、环节动物和蛙卵等。行有性生殖。雌性产出的卵藏于育卵囊中，卵孵化成无节幼体。环境不良时，可形成壳厚、耐干、耐冻的冬卵，到环境适宜时发育孵化成幼体。有些种平时行孤雌生殖。除在学术上有一定的研究意义外，在农业上有人认为它们能清除杂草，也有人认为它们是稻田的害虫。

**双甲目（Diplostraca）：**为一类小型低等甲壳动物，通称溞，俗称红虫，是本纲最大的一目，有500～600种。除少数海产外，几乎全营淡水生活，是淡水浮游生物的主要组成部分。枝角类体内含有丰富的蛋白质和脂类，是淡水鱼类的天然饵料。体短，左右侧扁，分节不明显。体躯被两瓣薄而透明的介壳覆盖，背缘左右相合，腹缘左右分开，尾缘背侧具1针状壳刺，壳刺长短不等。头部第1对触角细小，第2对特别发达，呈双枝型，为运动器宫。腹部短小，常具爪状尾节。枝角类复眼很大，左右愈合；少数种类还有一个很小的单眼，又称眼点。有4～6对胸肢，是滤食和呼吸的主要器官。身体背面有一个小的囊状心脏，并具心孔。生殖腺位于肠的两侧，不论卵巢或精巢都呈带状。雌溞输卵管不显著，孤雌生殖卵或称单性生殖卵直接排入育室或称育儿囊内，雄溞有一条细长的输精管通入后腹部，雄生殖孔位于尾爪基部附近。雄溞较小，第1触角发达。淡水种类的第1胸肢常具一长鞭和一小钩。在正常环境中，雌溞进行孤雌生殖，所产的卵（夏卵）一般较多，卵壁薄，不需受精即能发育为雌体。秋末、冬初或环境不良时，有一部分夏卵发育为雄虫，另一部分发育为有性生殖雌虫。雌雄交配后产生的卵称有性生殖卵，或称休眠卵或冬卵。冬卵一般很少，每次仅产1～2个。冬卵的卵壁较厚，淡水种类的冬卵常被一卵鞍包围，能抵抗低温、干涸、缺食等恶劣环境。经过休眠期后，一旦环境适宜，便发育为幼虫，又重复进行孤雌生殖。因此，枝角类的生活史是孤雌生殖世代和有性生殖世代交替进行。枝角类绝大多数生活在水流缓慢、水质肥沃的池塘和湖泊中，是淡水浮游生物中的优势种类。在流速较大的江河中，种类和数量相当贫乏。枝角类大多营浮游生活，也有少数淡水种类营底栖生活。

此外，生活在海洋中的少数种类，在繁殖盛期（夏季）由于数量激增也可成为优势种类。枝角类大多为滤食性，借助几对叶状胸肢的摆动摄取细菌、单细胞藻类、有机碎屑等微小颗粒为食。但是，大眼溞科的海洋枝角类却以捕猎微小动物为主。为适应捕食生活，它们的胸肢也发生了相应的变化（不呈叶状）。季节的环境变化对枝角类的影响很大，一方面会使种类组成和数量分布发生变化，另一方面会使生殖方式发生变化（进行孤雌生殖或有性生殖）。水温的变化可使少数淡水种类（如溞属）的头部形态发生变异，由圆头变为尖头。这种现象称为周期变态。由于容易培养，淡水枝角类是进行实验生态和生理、生化研究的好材料。过去已经对它们的滤食、生长、生殖（特别是生殖方式和生殖量）、性决定等方面作了不少的研究。近年来，由于生态系统研究的蓬勃发展，关于它们的生产力和能量转移，也成了重要研究课题。

价值淡水水域中，枝角目是鱼类良好的天然食料，而当介甲类大量繁殖时，却影响鱼苗的生长。许多化石种类对研究地质和寻找石油有一定的用处。

分类鳃足纲 Branchiopoda

萨甲亚纲 Sarsostraca

无甲目 Anostraca

卤虫科 Artemidae

虾仙科 Branchinectidae

鳃足虫科 Branchipodidae

丰年虫科 Chirocephalidae

多足卤虫科 Polyartemiidae

弯头虫科 Streptocephalidae

钗额虫科 Thamnocephalidae

叶足亚纲 Phyllopoda

背甲目 Notostraca

鲎虫科 Triopsidae=Apusidae

双甲目 Diplostraca

光尾亚目 Laovicaudata

锐眼蚌虫科 Lynceidae

棘尾亚目 Spinicaudata

蚌虫科 Cyzicidae

狭蚌虫科 Leptestheriidae

渔乡蚌虫科 Limnadiidae

圆蚌虫亚目 Cyclestherida

圆蚌虫科 Cyclestheriidae

枝角亚目 Cladocera

栉足下目 Ctenopoda

单肢溞科 Holopediidae

仙达溞科 Sididae

异足下目 Anomopoda

象鼻溞科 Bosminidae

盘肠溞科 Chydoridae

溞科 Daphniidae

粗毛溞科 Macrothricidae

钩足下目 Onychopoda

长棘溞科 Cercopagididae

圆囊溞科 Podonidae

大眼溞科 Polyphemidae

单足下目 Haplopoda

薄皮溞科 Leptodoridae

本词条内容贡献者为:

李学强 - 教授 - 宁夏大学