[科普中国]-反刍动物

物质代谢

反刍动物的消化生理与单胃哺乳动物截然不同 , 要比单胃哺乳动物复杂得多。 单胃哺乳动物对三大营 养要素—— 糖类、脂类和蛋白质的消化都是通过消化 液把它们分解为较简单的形式后吸收 ，再利用这些物 质维持自身生理活动所需的能量或合成自身代谢、生 长、发育和繁殖所需的各种物质。 在单胃动物，糖类通 常被消化液分解为单糖 (葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等 )和双糖 (麦芽糖、蔗糖和乳糖 )，这些糖类被吸收后 在体内氧化产生供应代谢活动所需的能量或合成为脂 肪贮备；脂肪是在消化液的作用下将高级脂类分解为 甘油三脂或其它低级脂类被吸收，作为能量来源或重 新合成自体脂肪贮备；蛋白质则是在消化液的作用下 水解为氨基酸 ,氨基酸作为重新合成自体蛋白的构件1。 在反刍动物，它们不是直接将饲料中的营养物质 通过自身的消化和吸收，无论是那一类营养物质都要 首先经瘤胃微生物发酵，发酵过程最终产生的有机酸 和一些初级脂肪酸，可经瘤胃吸收作为它们代谢的能 源 ,而其他营养物质则来源于对瘤胃微生物的消化。可以这样说，瘤胃微生物的菌体蛋白质、糖类和脂类，才是反刍动物最重要、最直接、也是利用效益最高的营养来源1。 所以，在反刍动物的饲养上 ，必须重视瘤胃微生 物的营养需求，充分满足微生物繁殖的营养和对矿物 元素的需求，使瘤胃微生物最大限度的增殖 ，使反刍动 物能够获得更多的菌体营养。瘤胃微生物的增殖，又可 将更多的非蛋白氮转化为牛羊可利用的菌体蛋白 ，这 对于提高反刍动物饲料利用率和增进营养水平具有重 要意义。矿物质对于反刍动物的营养有双重作用，它不仅 是维持动物正常代谢所必需，而且是瘤胃微生物繁殖所必需。充分满足瘤胃微生物对矿物质的需要，对于提 高饲料的转化率有重要作用。

1、糖类

进入瘤胃的任何糖类 ,均被微生物群发酵 ,形成微 生物细胞、挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷 ,反刍动物 饲料中的糖类 ,一般是纤维素、果聚糖、戊聚糖和半纤 维素等多糖 ,果胶物质和其它多糖醛酸苷 ,以及淀粉和 蔗糖与葡萄糖这样的糖类。瘤胃微生物将纤维素和其 它糖类发酵水解为纤维二糖和葡萄糖或其它单糖 ,作为自身繁殖的能量。在发酵过程中 ,微生物大量增殖 , 其发酵的最终产品为二氧化碳及甲烷、乙酸、丙酸、丁 酸和戊酸等挥发性脂肪酸 ,并被瘤胃吸收。反刍动物能 量的 70%～ 80%来源于这些有机酸 ,有机酸在体内通 过糖原异生作用合成糖原或合成为脂肪贮备。乙酸在 中间代谢过程中主要产生热量 ,如果发酵过程产生的 乙酸比例过高 ,而缺乏丙酸或葡萄糖时 ,乙酸合成脂肪 困难 ,其结果是能量水平提高 ,而用于合成体脂的作用 率就低。 因此 ,在反刍动物的日粮中应合理搭配饲料 , 使发酵过程中产生的乙酸和丙酸达到合适的比例。 反刍动物对饲料中粗纤维的消化吸收完全依赖于 瘤胃微生物 ,如果不能满足瘤胃微生物正常繁殖的营 养需求 ,就会引起动物的营养缺乏。 相反 ,牛羊一次饲 喂大量的谷物 ,剧烈的发酵产生大量的有机酸被吸收 , 就会引起酸中毒。因此 ,反刍动物的日粮应为粗饲料型 日粮。 单纯以青贮饲料喂奶牛 ,可造成瘤胃 pH降低 , 不利于瘤胃微生物繁殖 ,也就丧失了反刍动物重要的 菌体营养来源 ,导致动物营养不良 ,繁殖障碍以及新生 犊牛先天性失明等问题。所以 ，优质青干草对反刍动物 是必不可少的2。

2、蛋白质

蛋白质在瘤胃中的消化几乎是以稳定的水解速度 进行 ,水解作用通过减少肽链的长度至游离氨基酸的 途径进行。氨基酸大部分被发酵的脱氨作用破坏 ,伴随 产生二氧化碳、氨和短链指肪酸 ,某些肽和脂肪酸可能 直接进入细菌细胞 ,但多种瘤胃细菌则能利用氨作为 主要的氮源 ,合成它们的细胞的蛋白成分。 瘤胃中的微生物进入皱胃和小肠后被消化液消 化 ,菌体中的蛋白质被分解为氨基酸 ,同时菌体中的糖 类和脂类被分解为葡萄糖和脂肪酸 ,这些营养成分大 部分在小肠内被吸收。可以说 ，瘤胃微生物是反刍动物 最直接的营养来源 ,只要能满足瘤胃微生物的正常繁 殖条件 ,就不会造成营养缺乏。由于瘤胃中的微生物能 利用饲料蛋白水解产生的氨和其它非蛋白氨合成菌体 蛋白 ,所以非蛋白氮对于反刍动物具有重要的营养价 值。但当瘤胃内总氮含量过高 ,小肠内可利用的碳水化 合物过少 ,会影响脂肪的合成 ,对反刍动物来说 ,供应的总氮量和碳水化合物的比例要适当3。 对反刍动物来说 ,蛋白质的生理价值与单胃哺乳 动物不同。反刍动物只要给予足够的总食物氮 (包括非 蛋白氮 ) ,就能够很好的完成各种生命活动。对牛来说 , 蛋白质的生理价值随着摄入水平的不同而改变 ,利用 含 9% , 11% , 13% 和 15%粗蛋白的日粮 ,其蛋白质的 生理价值分别为 79, 70, 60和 52,由此可见日粮中粗蛋 白含量过高 ,相反其蛋白质的生理价值降低。 因此 ,开 发利用非蛋白氮作为反刍动物的蛋白质饲料 ,不但符 合反刍动物的消化生理特点 ，可提高动物的营养水平 ，还扩大了反刍动物的饲料来源 ,节约饲料用粮 ,对于促 进畜牧业的发展 ,为市场提供优质肉类具有重要的意 义。

3、脂类

脂类在瘤胃中的结局与糖类相似。脂类在瘤胃中 被微生物水解为甘油和脂肪酸 ,甘油最终被水解为丙 酸。脂肪酸类在瘤胃内发生广泛的氢化作用，转变为 18碳的不饱和脂肪酸被瘤胃吸收 ,作为动物构建自身 脂肪的部件2。

4、矿物质

（1）钙和磷

钙、磷是动物生长发育和维持生理机能所必需的 矿物质 ,在动物代谢和生殖活动中起着重要作用。骨骼 中的钙主要是以磷酸盐的形式存在。 磷在动物体内除 与钙或碳酸盐构成增强骨骼和牙齿坚硬度的化合物 外 ,在身体的每一个细胞中都有磷 ,并参与许多代谢过 程 ,包括在体液中做为缓冲物在内 ,有着生命攸关的关 系。事实上 ,细胞内能量交换的各种形式都包括有“高 能磷酸键”的形成与断裂 ,该“高能磷酸键”使磷的氧化 物与含碳或碳 -氮化合物联系起来。在我国西北广大地 区的石灰岩土壤中 ,钙的含量很高而磷严重缺乏 ,导致 钙不能有效的吸收利用 ,致使家畜生长发育不良，甚至发生异食癖，所以家畜日粮中磷的补充极为重要。在南方水田地区，磷钙均缺乏，则要同时补充钙和磷4。

（2）硫

Thomas等 ( 1951)以尿素为唯一氮源的合成饲料 饲喂绵羊 ,对维持动物的健康有困难。饲料内补充硫时 ,解决了这个问题。硫是合成必需氨基酸—— 蛋氨酸 所必不可少的。研究证明，羔羊瘤胃内能合成所必需的10种氨基酸。当以尿素为唯一氮源而有无机硫可利用时，瘤胃细菌能合成蛋氨酸。反之料中硫缺乏时，尿 素氮不能被有效地利用。在试验中，缺硫的羔羊表现食 欲逐渐减退、体重减少、消瘦及死亡。羊毛生长对代谢蓄积的营养物似乎比组织生长甚至维持有更大的优先 性 ，可是由于缺硫，羊毛的生长速度减慢。硫对反刍动 物具有双重营养效用 ,它是瘤胃微生物合成蛋白质和 动物毛被生长必不可少的元素4。

（3）铁

铁在呼吸过程中通过其氧化还原活动及运输电子 的能力实现其功能 ，当铁与蛋白质结合时其功能大为加强。铁在动物体内主要是与蛋白质结合成复杂的形 式存在 ，如血红蛋白或肌红蛋白、线粒体细胞色素和微粒体细胞色素、过氧化氢酶和过氧化物酶、 Fe-黄素酶 , 转铁蛋白和铁蛋白等。 在动物体内只发现有极少量游 离的无机铁。正铁血红素可形成哺乳动物呼吸作用中 有活性的一些化合物，如血红蛋白、肌红蛋白、细胞色 素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。 这些化合物的蛋白质成分决定它们的特殊功能，而正铁血 红素则是功能基。铁的作用是氧的载体或电子的转运体，血红蛋白中的铁约占全身含铁量的 60%。 因此， 影响血液中血红蛋白水平的任何因素，对身体总的铁的状况都有很大的影响。肌红蛋白的铁大约仅占总铁 量的 3%，全身含铁量的种间差异 ，在成年动物相对较小，但在初生动物是相当大的。在同种动物体内含铁量 有个体变异 ，在贮存铁的器官中，如肝脏、脾脏和肾脏 差异可能很大 ,而身体的其器官相对较小4。

食物中的还原物质 ,如抗坏血酸和半胱氨酸有助 于三价铁还原成二价铁 ,并加强其吸收作用。日粮成份 也可干扰铁的吸收 ,较高的磷酸盐水平降低铁的吸收。 铁的吸收在数量上受需要量的控制。当铁的贮存 量减少或红细胞生成增强时 ,铁的吸收增加;而当铁贮 存量充足和红细胞生成正常时 ,铁的吸收减少。反刍动 物的饲料中应补充丰富的铁 ,铁的缺乏可引起缺铁性 贫血症。初生仔猪铁贮量低 ,对缺铁性贫血比反刍动物 更为敏感4。

（4）硒

硒是谷胱甘肽过氧化物酶的重要组分，它能还原 所有的过氧化物成为无毒的羟基化合物 ，使细胞免受 过氧化物的毒害。 硒是一种具有提高动物生殖力和生 产力的重要物质 ,在缺硒的情况下，母畜呈不规律的发 情或根本不发情，胚胎率低；有的母畜虽能正常排卵和 受胎，但胎儿在母体内不能正常发育。 然而，硒过多对 生殖功能也有不利的影响。硒中毒时 ，母畜受胎率和产 仔数均下降，仔畜生长发育缓慢 ，还可导致胚胎畸形。 因此 ，只有在动物体内保持正常的硒水平 ，才能使动物 生殖机能正常。在缺硒地区日粮中补充适当的硒元素 ，可有效地提高生殖力 ，预防先天性白肌病。硒 /维生素 E缺乏症可损害子宫肌的生理机能，而这种生理机能 常可导致胎衣不下或阻碍精子的转送而引起受精率降 低。 近年来的研究表明，乳房炎的发病率受外周血浆维生素E和硒水平的影响，在日粮中添加维生素 E和硒能降低乳房炎的发病率5。

（5）锌

锌的一个重要功能是存在于合成核糖核酸必需的 酶系统中，锌对于生殖细胞和体细胞的生长是必需的。 有 200多种酶活性与锌有关，锌在这些酶中的作用是 维持蛋白质结构的完整性或直接参与酶的催化过程。 所以锌对于动物的生命活动具有重要的意义，缺锌时 代谢障碍 ,繁殖能力低下，在母畜主要表现为受胎率降 低。在公畜 ,锌直接参与精子的生成、成熟、激活和获能 过程，并能够延缓精子膜的脂质氧化、维持细胞膜结构 的渗透性和稳定性，从而使精子保持良好的活力。精子 中锌的作用，主要是通过抑制降解酶的活性来保护精 子中脱氧核酸酶免遭破坏，从而提高公畜的精液品质。 锌缺乏可使雄性性腺发育成熟时间推迟，成年动物可 发生性腺萎缩及纤维化，第二性征发育不全4。

（6）钴

钴是消化道微生物 ,主要是瘤胃微生物产生维生 素 B12所必需的。反刍动物钴缺乏症的特征为厌食和消 瘦 ,如果疾病进展 ,则出现明显贫血及食欲显著减退，血量和血浆中蛋白质浓度降低以及氧运载能力降至正 常的 30%甚至更低 ,特征是显著的巨红细胞性贫血 症 ，而最终并发多染色性。 母畜缺钴的最常见的症状是母畜受胎率低。 贫血 母畜不能发情、初情期延迟、卵巢机能丧失、流产、产弱 胎儿。给缺钴牛群补钴 ,可降低暗发情和不规则发情 率 ，从而提高受胎率。 本病通常发生于世界上土壤含钴低于百分之二的 地区。除了土壤浓度非常低的因素外，还有其他造成钴缺乏症的因素。 对缺钴性贫血的病畜口服适量钴 ，常使症状得到 改善，饲料中添加一定量的钴能防止疾病的发生。这是 一个良好的例子，说明某些微量元素为瘤胃微生物适 当的生长以及合成维生素 B12所必需，述两方面作用 对动物的健康都是重要的4。

（7）锰

锰在动物体内的含量大约是铜的十分之一 ,分布 于全身 ,但在骨骼、肝脏、肾脏和胰脏中的含量高于骨 骼肌中的含量。在反刍动物饲料中锰缺乏时 ,可引起膝 关节肿大的腿畸形 ,动物的生殖机能受损或下降 ,常表 现乏情、不规则发情或发情期延迟等。锰还参与黄体组 织的代谢 ,采食低锰日粮的奶牛流产和卵巢囊肿发病 率增高4。

（8）铜

铜参与酶的合成。 在血浆中以铜蛋白复合体的形 式存在。血浆铜蛋白没有氧化作用 ,而转铁蛋白具有氧 化作用 ,但其活性与铜含量呈正比。 铜参与造血过程 , 铜缺乏可引起缺铜性贫血 ,表现为红细胞数减少 ,但血 红蛋白不减少。还可以引起骨骼的轻度疏松和其他缺 损。 母畜缺铜时生殖机能紊乱 ,胚胎早亡 ,缺铜奶牛的 卵巢机能低下 ,发情延迟或受阻 ,受胎率低 ,分娩困难 , 胎衣不下 ,所产犊牛常表现先天性佝偻症。血铜水平偏 低的奶牛补铜后 ,受胎率提高。 一些试验证明 ,铜可提 高前列腺素与受体的结合力 ,从而提高前列腺素的作 用。 铜和钴有协同作用 ,注射补铜后 ,奶牛的受胎率从 53% 提高到 67% ,若同时补钴 ,则受胎率可达到 93%6。

（9）钼

钼为许多金属酶 (如黄嘌呤氧化酶、醇脱氢酶和亚 硫酸盐氧化酶等 )所必需。正常饲粮中钼含量能满足动 物的营养需要，因此动物一般不会缺钼。如果钼过多反 而会降低动物的生殖机能 ,特别是奶牛不能耐受高钼4。

（10）碘

碘是甲状腺素的基本成分 ,动物碘缺乏的症状与 甲状腺机能障碍有关。土壤中的碘随雨水流失 ,牧草中 一般都缺碘。 所以碘缺乏症被认为是草食家畜矿物质 缺乏症中最普遍的一种。母牛缺碘常引起流产、妊娠期 延长、分娩困难、胎衣不下或产弱犊。公牛缺碘时 ,则性 欲下降 ,精液品质低劣。补碘可有效地治疗奶牛的不 育 ,但补碘量过多亦能引起母牛流产和产畸形犊牛。我 国有许多地区都存在着不同程度的缺碘。因此 ,应注意 给种畜饲料中添加适量的含碘食盐4。

（11）维生素

维生素是参与动物生长发育和新陈代谢所必需的一类微量有机物。每种维生素都有其特殊的作用，相互间不能替代。所以饲料中任何一种维生素缺乏都会引起机体生理功能的变化和导致特异 性缺乏症。

维生素的分类

维生素是一类低分子有机化合物， 包括醇、 酯、胺、酸、酚式醛等不同结构，因而理化性质和生 理功用也存在区别， 根据溶解性的不同可以把维 生素分为脂溶性维生素和水溶性维生素两大类。 脂溶性维生素主要包括维生素 A、D、K、E；水溶性 维生素包括 B 族维生素（维生素 B1、维生素 B2、烟 酸和烟酸胺、维生素 B6、泛酸、生物素、叶酸、维生 素 B12 等）和维生素 C 等。由于其理化性质不同，对动物机体的影响也各不相同。

维生素的来源及其在反刍动物体内的消化特点

脂溶性维生素大量存在于动物性饲料中，如鱼粉、肝脏、鱼肝油、卵黄等。此外，植物性饲料中含有的胡萝卜素，可以作为维生素 A 源。青干草 是维生素 D 植物性饲料重要来源。维生素E大量存在于各种植物油中。甘蓝叶是维生素 K1 的良好 饲料来源。但是受经济等多方面条件制约，饲料中的动物性原料比例较小，植物性原料种类单一导致动物体维生素摄入量不足，从而引起动物机体 生理功能的变化。反刍动物由于其独特的瘤胃微生物系统使得 其自身可以合成 B 族维生素。 研究表明，瘤胃可 以合成核黄素、维生素 B6、硫胺素、泛酸、生物素和叶酸。传统上认为，反 刍动物体内产生的 B 族维生素已经可以满足其 自身的需要， 所以对于反刍动物的维生素补充主要是集中在脂溶性维生素。但是大部分未经包被 的脂溶性维生素在瘤胃中被微生物消化利用，只 有少量维生素能够真正被动物机体吸收，因此脂 溶性维生素在反刍动物上的利用一直以来是国内外共同关注的主要问题7。

胃的分类青草、干草、树叶是放牧类反刍动物的主要食物，而具有经济价值类的反刍动物（山羊和奶牛等），不仅要采食草茎类植物，还需要额外采食一些人工配制的精饲料，这样才能长得更肥壮。所以，反刍动物的食物种类比其他种类的动物更丰富，食物组成结构也更复杂，更主要的是草料中的粗纤维含量较高导致其难以消化，因此大多数反刍动物必须依靠四个胃的分工与合作，才能完成食物的第二次“咀嚼”8。

如下图所示，这四个胃的名字分别是瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。

反刍动物的胃（箭头表示食物的流动方向）

1、瘤胃

食物进入反刍动物胃肠道内第一个接触的“暗室”，也是食物消化的“主战场”。它是一个密闭的活体发酵罐，罐子里面栖息着许多种类的微生物，主要包括原虫、细菌和真菌三大类。通常，每一毫升瘤胃液中就含有160-400亿个细菌、20万个纤毛虫以及大量的真菌。可别小看了这些微生物，它们可是瘤胃发挥消化生理功能的具体执行者。食物到达瘤胃后，大量微生物立马紧贴在食物的表面，同时分泌纤维素酶、半纤维素酶以及β-糖苷酶等消化酶，于是食物中的纤维素、半纤维素和果胶等多糖类物质很快就被“切割”成单糖，并“变身”为挥发性的脂肪酸和CO2等，前者可为反刍动物提供60-70%的能量来源。而这些多糖类植物营养素，反刍动物本身是无法消化的，必须借助于微生物这一强大的“兵力”，因为瘤胃体积虽大，但它的粘膜并没有消化腺，也不能够分泌消化液，估计是被大量的食物给胀大的。食物在瘤胃内经微生物充分消化后，约50%的粗纤维可在瘤胃内被消化9。

2、网胃

紧贴着瘤胃的一个胃室，它的黏膜形似蜂巢，故又俗称蜂巣胃。实际上，网胃与瘤胃在空间结构上并未完全分开，因此食物颗粒可以自由地在两个胃室间来回穿梭。那么，网胃到底具有什么生理功能呢？其实，反刍动物在野外采食的食物中往往含有一些铁钉之类的异物，此时，网胃就如同一个筛子，将这些异物存于其中，既起到了过滤的作用，又防止了异物对其他肠道内表面的伤害。此外，网胃黏膜上的传感器可接受来自青草或干草的机械刺激信号，并通过瘤网胃胃壁上的肌肉发生收缩从而启动反刍行为10。

3、瓣胃

前通网胃，后接皱胃，由于其黏膜面向内凹陷形成许多大小不等的叶瓣，故又称重瓣胃。此胃对食物的消化更像是瘤胃消化的“续曲”，它就像是一具水泵，来自瘤胃的食糜中粗糙部分在这里被浓缩，移去水分和电解质后被进一步磨细，同时将较稀的食糜推送入皱胃。在瓣胃内，食物中20%的纤维素可被消化11。

4、皱胃

后接小肠的胃室，也是唯一具有分泌功能的胃，具有真正意义上的消化功能，因此被称为真胃。皱胃可分泌大量的胃液，包括盐酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液。这些分泌物主要对前三个胃消化的食物初级代谢物进行进一步化学性消化。

除了微生物和消化酶的消化作用外，反刍动物对食物的消化还依赖这四个胃体的肌肉收缩运动来协助完成。试想一下，如果食物在胃室间无法流动，那反刍动物的四个胃岂不是要被涨破？它们的节律性收缩形成了一个定向压力梯度，从而引起各胃室食糜的流动与排空。胃壁的肌肉运动主要起到三个方面的作用：贮藏食物功能、混合食物与胃液以形成半流质食糜功能以及排空食物功能。由此可见，反刍动物的四个胃具有各自的生理消化特点，但彼此间相互联系，共同完成对食物的消化功能8。

微生态制剂应用近年来，在反刍动物生产中用微生态制剂来饲养牛、羊、兔的试验研究和推广应用越来越多，且应用效果也十分明显。许多研究资料表明，反刍动物微生态制剂通过其代谢产物影响瘤胃微生物的数量和活力，增强瘤胃发酵作用，提高饲料消化利用率，从而达到提高动物生产性能的作用12。

给牛、羊、兔等反刍动物投喂微生态制剂，能影响瘤胃微生物区系，增加瘤胃细菌数，提高菌体蛋白质合成，改善菌体氨基酸的组成。据报道，补饲酵母菌等培养物，瘤胃中纤维分解菌数量提高近1倍。瘤胃内纤维分解菌与微生物总量的增加，有利于粗纤维及其它营养物质的消化，从而促进反刍动物生产性能的提高13。

其次，给反刍动物补饲微生态制剂能影响瘤胃营养物质的发酵作用。向犊牛高纤维日粮添加微生态制剂，瘤胃中的挥发性脂肪酸（VFA）从每升111.5毫摩尔增加到124.6毫摩尔，说明增强了瘤胃营养物质的发酵作用。同时，补饲微生态制剂，可更有效地降解瘤胃粗蛋白，并降低瘤胃内氨态氮，提高氮的消化利用率。反刍动物微生态制剂能提高采食量和营养物质的消化利用率14。

给反刍动物投喂微生态制剂，能提高其生产性能。据报道，四川农大用8701型微生态制剂按每千克体重添加50毫克制剂投喂奶牛，每日喂一次，连续喂30天，结果奶牛日产奶量提高16.8%。我省中业科技发展有限公司生产的反刍动物微生态制剂经在我省临醴饲喂肉用山羊试验表明，能提高山羊日增重6%～10%，降低料耗8%。用微生态制剂饲喂反刍动物，一般作为添加剂拌入到精料添补料中饲喂。用来喂羊，每日每只添50～70克；用来喂牛，每日每头添加70～100克。如果用液态微生态制剂，可按牛（羊）日饮水量的1%直接放入饮水中，任其自由饮用。另外，在生产实践中，也可按牛（羊）精（粗）料的干物质量的0.1%～0.3%投喂。不同畜种及其不同生产阶段可酌情增减，灵活投喂15。