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[科普中国]-板齿犀

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板齿犀古哺乳动物的一属。属犀科。它们体型巨大,是有史以来最大的有角犀牛,即使放到整个犀牛家族来说,它们也仅小于无角犀中的巨犀,但巨犀属于巨犀科,因此板齿犀属于犀科。它的牙齿像现今的马,可能是吃矮小的植物。

摩尔多瓦。它于上新世晚期的中亚出现,其起源可能与中国犀有关。古板齿犀及裴氏板齿犀生活在上新世晚期至更新世早期的中国东部,估计于约160万年前消失。俄罗斯最古老的板齿犀物种是生存在上新世晚期黑海的高加索板齿犀。板齿犀在东欧生存至更新世中期。亦有说法认为存在到晚更新世。

特性描述

板齿犀的形态特征产生了两个有关它们出现及栖息地的假说。第一个是较为广泛接受,指板齿犀是大型的长毛动物,前额有大角,但是却未曾发现这角的化石。而基于它们幼长的四肢,估计是生活在广阔的草原。另一个则基于板齿犀的牙齿及头颅骨形态,指它同时也是生活在河岸带的群落生境。因为板齿犀没有犬齿及发展完好的外侧突,显示它们的头部会向外侧移动,可能是来吃草的。另外它的齿列亦是高冠齿,显示其食物中有矿物颗粒,而这些颗粒往往都在湿润泥土的植物中找得到。科学界多认同其生活在干冷草原地带,啃食硬草。

考古发现

在中国,德日进等曾报道了在泥河湾发现的板齿犀的一块牙齿碎片和几件肢骨,但未进行详细的描述和深入的讨论(Teilhard de Chardin and Piveteau,1930)。

周明镇(1958) 又根据山西的零星材料建立了板齿犀的两个新种。不过,中国的这些板齿犀材料都被Antoine (2002,2003)归入到E. caucasicum 中。在俄罗斯的西伯利亚南部曾发现过相当丰富的E. sibiricum 的化石材料,其中包括不少完整的头骨(Fischer,1808,1809)。 另一方面,最早发现于亚速海南岸地区的E. caucasicum 材料不多,主要是一些孤立的牙齿和齿列,肢骨特别少(Borissiak,1914)。在天津自然博物馆收藏的泥河湾化石标本中有一些桑志华采集的板齿犀的肢骨材料,以远端肢骨为主。此前在中国的板齿犀类方面只有对通古尔的西班牙犀( Hispanotherium) 部分肢骨的研究发表(CerdeÌo,1996)。描述和讨论了泥河湾的板齿犀肢骨材料,包括1 件桡尺骨(THP 20355) 、3 件腕舟骨(THP 20325,20326,20336) 、2 件月骨(THP 20328,20337) 、1 件三角骨(THP 20338) 、2 件小多角骨(THP 20330,20341) 、4 件钩骨(THP 20333,20327,20329,20339) 、3 件第三掌骨(THP 20342,20343,20332) 、2 件第四掌骨(THP 20318,20319) 、3 件距骨(THP 20303,20308,20310) 、1 件跟骨(THP 20311) 、2 件跗舟骨( THP 20305,20322) 、2 件骰骨( THP 20304,20306) 、2 件第二蹠骨(THP 20316,20317)。早更新世早期的泥河湾动物群中已知包括云簇犀( Dicerorhinus yunchuensis) 、泥河湾披毛犀( Coelodonta nihowanensis) 和E. caucasicum 三种犀牛,但前两种犀牛的体型远小于板齿犀,所以仅从肢骨的尺寸上就可以很好地区别它们。泥河湾的这批材料增加了对E. caucasicum 的了解,它与E. sibiricum 在肢骨方面有很多相似性状,如桡骨上容纳腕伸肌的沟宽深,第三掌骨前视可见对头状骨关节面,第四掌骨的近端关节面呈三角形,第五掌骨退化,掌骨上附着腕伸肌的止端显著,距骨对腓骨的关节面倾斜、距骨颈低到中等、滑车与远端关节面的夹角轻度倾斜、对蜗突关节面具长大的舌状延伸、对载距突关节面与对跟骨的外下关节面分离,跟骨对胫骨关节面存在、跟结节粗大、附着腓长肌的止端平滑,肢骨细长,掌骨的中央直嵴低平、骨干上附着骨间肌的止端长但无远端后侧结节。

较完整的板齿犀化石发现于俄罗斯,中国等地,中国最完整的板齿犀化石是发现于陕西旬邑县马栏镇西塬村的个体,身长近5米,肩高超过3米,现展览于旬邑大象犀牛化石馆。最大的板齿犀个体为一个破碎头骨,保留长度

种类差异

两种板齿犀也存在一些差别,如E. caucasicum 的尺骨远端没有对桡骨的第二关节面,而E. sibiricum 有; E. caucasicum 的钩骨未显示有第五掌骨与其关节,而E. sibiricum 钩骨上对第五掌骨的关节面还与对三角骨的关节面联合; E. caucasicum 距骨上对腓骨的关节面凹陷,而E. sibiricum 平坦。对比已知的少量E. caucasicum 肢骨,泥河湾标本在性状和尺寸上与其完全一致,进一步证明将这些标本归入E. caucasicum 是可信的。从泥河湾材料了解到板齿犀属的一些未知性状,如骰骨近端呈三角形、跗舟骨顶视呈矩形、距骨的宽/ 高比达1. 21、厚/ 高比达0. 74、对骰骨关节面具后侧突起等。此前的支序分析表明Elasmotherium是板齿犀类中最进步的一个属,泥河湾标本所显示的大多数性状确实是进步的,但仍然有一些原始性状。在板齿犀的两个种中,E. caucasicum 可能比E. sibiricum 更进步,不过这两个种实际上相当接近。板齿犀类不是一个丰富的犀科类群,然而特别的是在中国有较多的发现,包括几个大型的属,如Elasmotherium 、中华板齿犀( Sinotherium) 、副板齿犀( Parelasmotherium) 、宁夏犀( Ningxiatherium) 和伊朗犀( Iranotherium),但都很少有肢骨化石发现。将泥河湾的材料与已知的少量Parelasmotherium 和Iranotherium 的肢骨相比,显示后两个属不比Elasmotherium 进步,这与对它们系统关系的分析结果吻合。E. caucasicum 细长的远端肢骨与其高冠和釉质褶皱丰富的颊齿相一致,指示它是干旷草原的硬草取食者。

亲缘类群

板齿犀亚科出现于中新世,而板齿犀属约出现于上新世末,其间还演化出其他各色类群

戈壁犀属(Gobitherium)

大小类似苏门犀,生活于中新世,没有明显的角,属于原始板齿犀亚科动物,发现于中国北方和蒙古。

西班牙犀属(Hispanotherium)

大小类似黑犀,生活于中新世的亚欧两大洲,只有一只很短的独角,是早期板齿犀亚科化石发现较多的类群。

肯尼亚犀属(kenyatherium)

类似于西班牙犀,唯一发现于非洲的板齿犀亚科动物,仅发现过牙齿化石。

副板齿犀属(Parelasmotherium)

大小介于白犀牛和亚洲象之间,中国特产属,共3种,发现于陕西山西一带,这个阶段的板齿犀亚科动物已有大独角但头部较扁,说明独角大小尚未发展到一定水平。

宁夏犀属(Ningxiatherium)

类似于副板齿犀属,共有两种,也称宁夏板齿犀。

伊朗犀属(Iranotherium)

发现于伊朗和中国西部,生存于晚中新世,雄性鼻骨较厚,包括摩根氏伊朗犀一种。

中华板齿犀属(Sinotherium)

体型近似于非洲象,在体型和进化程度上都最接近于板齿犀属,生活于中新世末上新世的中国西部和哈萨克斯坦,共有两种,化石较少,最完整化石是哈萨克斯坦发现的完整下颌骨。

生存假说

一般相信板齿犀已经灭绝,但是根据瑞典的百科全书及科学作家维利·莱(Willy Ley)所述,板齿犀有可能生存至俄罗斯鄂温克族的传说出现。另外,中世纪的阿玛德·伊本法德兰(Ibn Fadlan)亦记载了一种像板齿犀的动物。

像独角兽的板齿犀模拟图。一些人指其实独角兽传说其实就是未灭绝的板齿犀,因为板齿犀的形态像独角兽的描述,但根据板齿犀完整化石推测,这种现象是不成立的。

科学发现

揭开“独角兽”板齿犀的起源之谜1

2013年05月10日 10:36
  来源:化石网

摘要: 中华板齿犀生态环境复原(陈瑜绘) 拉氏中华板齿犀头骨化石(邓涛供图) 板齿犀类头部和角的进化(陈瑜绘) 已绝灭的真板齿犀(Elasmotherium)在其额骨上具有一只2米长的角,它一直 ...0人参与0条评论

中华板齿犀生态环境复原(陈瑜绘)

拉氏中华板齿犀头骨化石(邓涛供图)

板齿犀类头部和角的进化(陈瑜绘)

已绝灭的真板齿犀(Elasmotherium)在其额骨上具有一只2米长的角,它一直生存到更新世末期,古人类将其形象绘制在洞穴壁画上,由此被认为是传说中“独角兽”的真实原型。所有其他的板齿犀都有一个或强或弱的鼻角,但真板齿犀似乎失去了其祖先的鼻角而突然获得了一个庞大的额角。板齿犀类从鼻角到额角的过渡一直很难解释,因为在具鼻角的祖先和具额角的后代之间存在着巨大的形态鸿沟。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的邓涛研究员等人在最新一期的《科学通报》英文版上报道了他们在甘肃临夏盆地的晚中新世红粘土中发现的一具大型的拉氏中华板齿犀(Sinotherium lagrelii)头骨,由此为真板齿犀的起源提供了直接的证据。

这具中华板齿犀的头骨发现于临夏盆地内的广河县官坊乡槐沟地点,年龄约距今700万年。在此之前,中华板齿犀只有一些破碎的头骨和下颌骨残部以及孤立的牙齿发现于山西保德、哈萨克斯坦和蒙古,其角的发育状况一直未知。临夏盆地新发现的头骨证明中华板齿犀有一个向后位移的鼻角和一个较小的额角,因此它既不同于只有一个鼻角的宁夏犀(Ningxiatherium),也不同于只有一个额角的真板齿犀。显然,中华板齿犀是板齿犀类中从鼻角向额角转变的过渡形态类型,在进步的板齿犀中建立了进化和动物地理上的联系。

中华板齿犀头骨的鼻额部强烈隆起而粗糙,形成一个巨大而中空的穹窿,这一结构减轻了鼻骨和额骨的重量,与具大型鼻角的板齿犀,如宁夏犀平坦光滑的额骨区域形成鲜明的对比。中华板齿犀的鼻角角座向后位移到达额骨,并与一个较小的额角角座相连,角的如此组合形式在任何其他的绝灭和现生犀牛中从未出现过。其角座的背面有许多粗大的隆突,起到增加固着强度的作用;腹面有一个骨化的纵向鼻中隔,还有一系列斜向的侧肋,形成桁架结构,以加强支撑力,其机制与王莲的叶片结构相似。

由于中华板齿犀的鼻角变得相当庞大,即使有骨化的鼻中隔其鼻骨也无法承受其重量,由此造成鼻角向后位移。它的枕髁异常硕壮,与其他具大型鼻角的板齿犀或体型巨大的巨犀相似。板齿犀增长的头骨将对颈部产生更大的力矩,在保持大角的前提下,它们有两种策略来解决:一是鼻角向后位移变成额角,二是长头型变为短头型。这两种变化同时发生在真板齿犀的头骨上,因此其枕髁小于中华板齿犀,并因头骨变短而失去了第二前臼齿,而中华板齿犀的第二前臼齿仍然保留。新材料显示在进步的板齿犀中鼻角逐渐变大并向额骨位移,同时发育一个较小的额角,最后两角愈合成一个庞大的额角。这一发现解释了真板齿犀额角角座中央为何存在一条明显的横向骨缝,现在知道是鼻角角座和额角角座相互愈合留下的痕迹。

在先前的系统发育分析中,由于缺乏头骨,拉氏中华板齿犀的位置未能完全确定。临夏盆地的新发现显示包括中华板齿犀和真板齿犀在内的单系类群是可信的,而拉氏中华板齿犀是其中的最基干种,成为连接具鼻角板齿犀和具额角板齿犀的中间纽带。

中华板齿犀是体型巨大的犀牛,体重超过7吨,远大于最大的现生犀牛非洲白犀(3.2至3.6 吨)。长型的头骨、后倾的枕面、发达的颊齿次级构造、厚重的白垩质充填和褶皱的釉质为中华板齿犀提供了取食硬草和抵抗高纤维食物磨蚀的能力。拉氏中华板齿犀在晚中新世干旱频繁发生的中国北部生活于开阔的草原地带,与其生活在俄罗斯南部潮湿环境中的后代不同,由此否定了原来认为具额角板齿犀的祖先也生活于河畔的推测。

此项研究得到中国科学院战略性先导科技专项、973项目和国家自然科学基金重点项目资助。(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所)