[科普中国]-雌雄嵌合体

雌雄嵌合体是指那些身体从中间分开为雌、雄两部分的动物。大部分雌雄嵌合体出现在昆虫纲和蛛形纲动物中。雌雄嵌合体与雌雄同体不同，前者具有不同基因型的组织细胞在体内呈局域分布，而后者所有体细胞的基因型则是相同的。雌雄嵌合体在昆虫中例子很多，特别是在鳞翅目中。其原因有多种，主要是：①受精异常：包括两卵核性、极体受精、两精子卵片发育等；②染色体行动异常：切断、缺失等。

物种介绍雌雄嵌合体(gynandromorph)是指由雌雄两性基因型的细胞、组织、器官所构成的生物个体。雌雄嵌合体与雌雄同体不同，前者具有不同基因型的组织细胞在体内呈局域分布，而后者所有体细胞的基因型则是相同的。例如，在果蝇中，x精子和x卵子融合成合子XX后，若在第一次合子核分裂时发生一条x染色体丢失，就会导致一半含XX(雌性)，一半含XO(雄性)的细胞嵌合体(mosaic)，并发育成雌雄嵌合体。若用x染色体连锁的红眼基因w和小翅基因m作标记，其杂合体++/wm卵裂时如果带有两个野生型基因的x染色体丢失，就可能形成一半是野生型雌性，另一半是红眼小翅雄性的雌雄嵌合体。在其他昆虫中常可观察到雌雄嵌合体的现象，这是因为昆虫的性别是由各个细胞自身的性染色体所决定的。由此可见，Y染色体对某些昆虫的性别决定不起任何作用，只为保证雄性的育性所必需，Y在发育中的活动较晚，于精子形成时才有活性。

在哺乳动物和人的卵裂过程中，也有性染色体丢失的现象，也能形成由不同性染色体组成的细胞所构成的嵌合体，但哺乳动物的性别分化尤其是次级性别决定受激素调节，不像昆虫那样由各个细胞按所含的性染色体而独自决定其性别，故通常不会形成雌雄嵌合体。在鸡的培育过程中，也曾出现雌雄嵌合体现象，该鸡的身体两侧明显呈现出两种性别特征，一侧具有白色羽毛、强壮胸肌等雄性特征，另一侧则具有暗色羽毛等雌性特征。研究发现，这种雌雄嵌合体鸡雄性特征一侧的细胞均为真正的雄性细胞，而雌性特征一侧的细胞均为真正意义上的雌性细胞，若将鸡的雄性细胞转入雌性胚胎中，发现其功能结构不受雌性激素的影响，同时还发现性激素在鸡的性别决定中所发挥的作用远远不如其对哺乳动物性别的影响1。

典型实例嵌合体龙虾

无论有没有交配，雌性龙虾都会进行产卵。有人曾在一只雌雄嵌合体龙虾上发现，其携带的卵数量相当于一般龙虾的一半。捕获该龙虾的渔民将其捐赠给了美国缅因州海洋资源部，后者对这些卵进行了观察研究。后来这些卵中只有两个孵化成功，其中一只为雄性，另一只为雌性。

尽管早在1730年就有记录，但雌雄嵌合体龙虾其实非常稀有。不过，它们确实很吸引人的眼球，因为其雌雄两半往往具有完全不同的颜色。另一个快速辨别雌雄嵌合体龙虾的方法是：看它们的两只前螯。

嵌合体鸡

科学家已经在鸟类中观察到雌雄嵌合体现象，但在爬行类和两栖动物中却没有记录——这或许是因为鸟类的雌雄两性间还具有相当的差异，但在青蛙、蛇等动物中，雌雄差异并不大。鸡是一种驯养历史很长，同时雌雄差异较大的鸟类，人类在历史上曾经多次记录了雌雄嵌合体的例子。

在嵌合体雄性部分的脚上长有突出的距，但雌性部分就没有这一特征。

嵌合体螃蟹

雄性蓝蟹的螯是蓝色的，雌性蓝蟹的螯则为红色，2005年5月21日在美国弗吉尼亚州格温岛海域捕获的一只蓝蟹却与众不同，其一只螯蓝色，一只螯红色。弗吉尼亚海洋科学研究所的螃蟹专家称，这是一只两半雌雄嵌合体。上一次人们见到这样的螃蟹，还是在1979年的史密斯岛海域。

嵌合体蜘蛛

蜘蛛并不像有些昆虫那样具有很显著的雌雄差异，如果仔细观察的话，图中的蜘蛛还是可以明显看出嵌合体的特征。

嵌合体竹节虫

嵌合体竹节虫非常难得。竹节虫体型较大，而且雌性个体比雄性大得多。在颜色上，雌虫呈亮绿色，雄虫则为斑驳的棕色；此外，雌虫并不会飞，雄虫则恰恰相反。

嵌合体蝴蝶

蝴蝶是最常出现雌雄嵌合体的动物类群之一，这与它们夸张的两性异形有关。同种蝴蝶的雄性和雌性往往在体型和颜色上差别巨大。

蝴蝶把最鲜艳的颜色展现在翅膀上，因此不对称的翅膀颜色和样式很容易被远处的人类观察者，或其他掠食者注意到。有人还提出，雌雄嵌合体蝴蝶是否会吸引雄蝶或雌蝶，还是会让其他蝴蝶感到厌恶？答案尚不得而知。

嵌合体蛾类

蛾类受雌雄嵌合体问题困扰的程度与蝴蝶差不多。作为夜行性的昆虫，颜色在蛾类的外表上扮演的角色相对次要。因此雌雄嵌合体蛾类在翅膀的大小上有时会出现很大差异。此外，雌雄蛾类的触角也不一样，雄蛾的触角相对更粗，雌娥的触角则较为纤细。

蛾类的两性差异也很大，因此其雌雄嵌合体能否正常飞行还是个很大的疑问。或许可以假设，绝大部分雌雄嵌合体蛾类其实并没有机会被人类记录、拍摄下来。

北美红雀

北美红雀是北美洲最常见和最鲜艳的鸟类之一。它们也具有很高的两性差异：尽管在体型上差别不大，但雄鸟从喙到尾部都呈现出明亮的红色，而雌鸟的羽毛则柔和得多。

尽管十分稀有，但北美红雀的雌雄嵌合体还是可以很明显地辨别出来。其他一些鸟类也会出现雌雄嵌合体现象，如麻雀、蓝喉莺等，但它们的嵌合效果显然无法和北美红雀相提并论。

发生原因雌雄嵌合体在昆虫中例子很多，特别是在鳞翅目中。其原因有多种，主要是：

**①受精异常：**包括两卵核性、极体受精、两精子卵片发育等。

**②染色体行动异常：**切断、缺失等。

家蚕的雌雄嵌合体，由于受精发生异常而产生，同时多伴有普通嵌合体。哥尔德希米脱( Goldschmidt)及胜木会发现遗传的嵌合体系统，这种系航有下泷特性：卵核成熟分裂时，第二极体不放出，反而逆向卵内，第二极体及卵核各和精核受精，精果生成二个受精核。就是同一卵内，胚胎的一牛从正常受精发育超来，另一牛从极体和精核合一后发育起来。因此，家蚕的雌雄嵌合体，其雌的部分是从有W染色体的卵核或极体，和有染色体的精核受精发育而成的其雄的部分是从有么染色体的卵核或极体，和精核合一而成的。又知第二极体不放，回向卵内的性质是受→个除性基因(mo)的控制，这是遗传与发生之间值得重藏的事。至于为什么一个卵内不生成两个胚胎，这或群是由于卵删胞质对子形成胚胎已早分化为预定圈，有前决定作的缘故2。

雌雄同体雌雄同体(hermaphroditism)即雄性和雌性两种性别共聚于一体，体内既有雄性性腺和附属的生殖器，又有雌性性腺和雌性生殖器官，既可以作为雄性又可以作为雌性进行异体交配，通常也能够进行自体受精来繁殖后代。雌雄同体的现象多见于无脊椎动物如线虫及多种软体动物，而脊椎动物中较罕见。秀丽隐杆线虫(C elegans)的性别有雌雄同体和雄性两种类型，其中大多数个体为雌雄同体，同时具卵巢和精巢。幼虫时，这些雌雄同体个体产精子并储存在生殖管道内。成虫的卵巢内产生卵子，并迁移到子宫内受精。自体受精的卵绝大多数发育为雌雄同体个体，只有大约0．2%的卵发育为雄性个体。这些雄性个体能与雌雄同体个体交配，后代性比为50%雌雄同体：50%雄性个体。

线虫性别决定的染色体控制方式与果蝇比较类似，也是由x染色体和常染色体的比例决定的，但XX型为雌雄同体个体，而XO型为雄性个体。在线虫的近缘种中发现存在XX型的雌性个体，故一般认为雌雄同体个体应由雌性个体演化而来。在秀丽隐杆线虫中，发现存有一种显性突变，能将XX型或XO型个体转化为可育的雌性。在身体上，雌性个体和雌雄同体个体非常类似，唯一的区别是雌雄同体个体在卵巢成熟以前(即发育的早期阶段)先完成精巢和精子的发育。

虽然雌雄同体在蠕虫和线虫中是平常事，但在脊椎动物中却很罕见。在鸟类和哺乳动物中，雌雄同体通常是引起不育的病理状态。最常见的脊椎动物雌雄同体现象主要发生在几种鱼类中。如Servanus scriba鱼，其体内的卵巢和睾丸组织同时并存，既产精子又产卵子，这种现象常称为同步雌雄同体(synchronoushermaphroditism)。在自然界和水族箱内，这些鱼会配合成产卵对。当一条鱼产卵时，另一条鱼随即排出精子，使卵子受精。然后调转角色，原来排精的鱼充当雌性而产卵，原先产卵的鱼则充当雄性而排精。

在另一种雌雄同体鱼(却n舢auratus)中，其性腺二型化，同时具有雄性区和雌性区。当发育到一定时期，雌雄性区发育并不均等，其中必有一个性区占有明显优势。在雌性先熟(protogynous)的雌雄同体中，最初先以雌性开始而后变成雄性。相反的情况出现在雄性先熟(protandrous)的雌雄同体中。在雄性先熟的个体中，其性腺变化如下，前期睾丸组织发育明显且占优势，但转换期时可见睾丸和卵巢组织并存，后期则卵巢组织占优势3。

本词条内容贡献者为:

刘敦华 - 教授 - 宁夏大学