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[科普中国]-梁龙属

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梁龙属(学名:Diplodocus)是蜥脚下目梁龙科下的一属恐龙,它的第一副化石是由塞缪尔·温德尔·威利斯顿(Samuel Wendell Williston)所发现。它的属名是由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)于1877年所命名,是从古希腊文的“διπλόος”(意即“一双”)及“δοκός”(意即“横梁”)衍生的新拉丁语而来。这是因它在尾巴下侧有双叉形的人字骨。这些骨头最初被认为是梁龙独有的特征,但是之后在其他梁龙科及非梁龙科(如马门溪龙)恐龙也有发现这个特征。

梁龙生活于侏罗纪末期的北美洲西部。梁龙是在莫里逊组上层的最为常见化石之一,莫里逊组上层的地质时代可追溯至启莫里阶至提通阶,约1亿5500万至1亿4800万年前;梁龙的生存年代,可缩小至1亿5400万到1亿5000万年前。根据化石纪录,莫里逊组当时曾存活者数种巨大的蜥脚下目恐龙,如圆顶龙、重龙、迷惑龙及腕龙。

梁龙是辨识度最高的恐龙之一,有着巨大的体型,长颈及尾巴,及强壮的四肢。很多年来,它曾被一般大众认为是最长的恐龙。它的巨大体型足以阻吓于同一地层发现的(有可能是同时代的)异特龙及角鼻龙等猎食动物。

简介梁龙意为“具有双梁的恐龙--很好地描绘了这种恐龙的尾巴。它们每节尾椎骨的下面都有一段骨头,有的向前延伸有的向后延伸用来加强尾巴并保护内部的血管。如果遭到了袭击,它们便会用尾巴的尖端发起猛攻。梁龙的长度带来了很多移动和进食方面的问题。些科学家相信,它们在移动时,头部和尾巴几乎保持在一个水平线上。它们还可能以后肢站立起来,从而将头部拾到树丛高处进食。与它们的亲缘动物一样,梁龙也只在口腔的前部长有牙齿1。

描述数种大型蜥脚下目恐龙的体型比较图。分别为:双腔龙(红)、巨体龙(灰)、阿根廷龙(紫)、超龙(橘)、梁龙(绿)、波塞东龙(蓝)

梁龙是巨大的四足动物,有着长颈及像鞭子的长尾巴。它的前肢略短于后肢,形成大致水平的姿势。可以用吊桥来比喻梁龙的体型结构。事实上,梁龙是已发现完整骨骼的恐龙中最长的。在1991年,大卫·吉列特(David Gillete)发现地震龙(现为D. hallorum)的部份骨骼时,一度认为他们身长54米,使它们成为已知最长的恐龙(除了化石有限的双腔龙以外)。

有些科学家估计地震龙的重量可达113公吨,而非只有50公吨。近年的新体重估计值为33公吨。根据近年的研究,大卫·吉列特推测地震龙的巨大尾椎化石位于第20到27节尾椎,实际上比当初假设的位置更前方,相当于第12到19节尾椎。另外,地震龙当初估计身长时,曾参考宾州匹兹堡卡内基自然历史博物馆的完整梁龙骨架,该骨架有13节尾椎取自于其他恐龙。因此地震龙的身长估计值多了30%。而一些恐龙有可能比梁龙更长,例如超龙,但它的化石只是一些碎片,尚未发现完整骨骼。的体重估计值多介于10到16公吨之间:10公吨、11.5公吨、12.7公吨、以及16公吨。

梁龙的身长可达35米长,当中6米是颈部。它的牙齿呈楔形,并向前倾,只有颌部的前部有牙齿。它的头颅骨及脑壳都很小型。颈部是由至少15节颈椎所组成,被认为平常是维持水平的方向,且不可能高举颈部。

卡内基梁龙的尾椎 - 伦敦自然历史博物馆

梁龙有极长的尾巴,由约80节尾椎所组成,几乎是一些早期的蜥脚下目尾椎数目的两倍(如蜀龙的尾巴就只有43节),且比同期的大鼻龙类较多(如圆顶龙的53节)。关于长尾巴的功能,过去曾有许多假设,例如实际防卫或制造声响的功能。这尾巴可能是用作平衡颈部。尾巴的中央部分有双叉型的人字骨,可能是支撑脊椎,或是在尾巴压在地面时,保护血管免受破损。一些梁龙的近亲、远亲也可发现这些双叉的人字骨。

如同其他蜥脚类恐龙,梁龙的前脚掌有大幅改变,手指与掌骨排列成垂直柱状态,横剖面为马蹄形。梁龙的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪,而这一趾爪非常大,两侧平坦,不与掌骨连接。这个巨大趾爪的功能仍未知。

梁龙属恐龙1985年一只据说是“已知最大的恐龙”(原文如此)、巨大的梁龙属恐龙的遗骨在美国新墨西哥州的阿尔伯克基附近的一个遗址被发掘出来。据新墨西哥自然史博物馆的古生物学家大卫·吉勒特博士说,这只巨大的蜥脚亚目恐龙非正式的称为地震恐龙(“地震蜥蜴”),估计全长为30一36.5米,重50吨,但这种恐龙是否与vivianae超级恐龙一样重是值得怀疑的2。

发现及物种卡内基梁龙的第一个重建模型,于1905年在伦敦自然历史博物馆展出

Diplodocus hallorum,原为地震龙

梁龙的几个物种是在1878年至1924年期间被描述、命名。在1878年,塞缪尔·温德尔·威利斯顿在怀俄明州的科摩崖发现梁龙的第一副化石,并且于同年由古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什命名为长梁龙(D. longus)。之后,在美国西部的科罗拉多州、犹他州、蒙大拿州及怀俄明州的莫里逊组陆续发现梁龙的化石。梁龙的化石十分常见,虽然已发现较完整的骨骼,却很少发现头颅骨。虽然卡内基梁龙(D. carnegiei)并非模式种,但已发现最接近完整的骨骼,而且其骨架模型在世界上的许多博物馆中展出,而最广为人知。

同样在莫里逊组发现的梁龙及重龙,有着非常相似的四肢骨头。以往一些个别的四肢骨头,会被编入梁龙属中,但其实有可能是属于重龙的。莫里逊组发现的剑龙化石,都发现于第5地层带。

有效种长梁龙(D. longus):模式种,化石包括两个头颅骨及一组尾巴,发现于科罗拉多州及犹他州的莫里逊组。

卡内基梁龙(D. carnegiei):由约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)于1901年所描述、命名,种名为纪念安德鲁·卡内基(Andrew Carnegie)而命名。因它是接近完整的骨骼,故是最广为人知的。

D. hayi:在1902年,在怀俄明州谢里登附近发现的一个部份身体骨骼,在1924年被描述、命名。

D. hallorum:化石包含脊椎、骨盆、肋骨。最初是在1991年由大卫·吉列特(David Gillette)命名,当时是地震龙的模式种(Seismosaurus halli)。因为原本的文法错误,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)之后将它改为S. hallorum,新的种名被肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人所引用。在2004年的美国地质协会年度会议上,地震龙被更改为梁龙的次异名。2006年的更深入研究,不仅将它更名为D. hallorum,更推测它其实就是长梁龙。另一个关于超龙的重新研究,也认为D. hallorum是长梁龙的一个标本,并驳斥了地震龙与超龙是相同动物的说法。

疑名湖畔梁龙(D. lacustris):是在1884年,马什根据从科罗拉多州发现的较小型化石命名的,现被认为是疑名。这个化石被认为是来自未成熟的个体,而非另一个物种。

1916年的另一幅梁龙图绘。梁龙的头也是高举,而四肢是可以伸开的。

卡内基梁龙的想像图,颈部保持在水平状态,鞭状尾巴相当灵活。

古生物学由于有充足的梁龙骨骼被发现,它是广为被研究的恐龙之一。在其生活模式中的多个范畴都有着不同的理论。

栖息地马什及海彻尔根据梁龙的鼻孔位置是在头盖顶,而假设梁龙是生活于水中的。其他大型蜥脚下目恐龙,如腕龙及迷惑龙,也被认为有类似的水栖生活方式。但是在1951年,Kenneth A. Kermack提出研究反对这个假设,因为当蜥脚类浸在水里时,胸部水压太大,会令它不能呼吸。自1970年代以来,蜥脚类恐龙被认为是陆地动物,以植物为食。

姿势自从被发现以来,梁龙步态的想像图经历了很大的改变。例如一幅1910年的早期图绘,两头梁龙的四肢像蜥蜴般向两侧延展。但是这个假说却被推翻,因梁龙若能伸开四肢,地上必须有一个沟来放置它的腹部。

之后,梁龙科经常被描绘成它的颈部高举,使它们可以吃高树上的叶子。但是,科学家们提出争议,怀疑它们的心脏是否能够维持足够的血压,供应血液至脑部。再者,它的颈部结构亦被发现并不能过度向上弯曲的。在2009年,一个研究提出所有四足类都能够将头颈部高举,以警戒四周的环境。研究人员也发现,梁龙的颈部可以下垂至45度。

就像重龙,梁龙的长颈一直都是科学家所争议的地方。一个1992年的哥伦比亚大学研究就指出梁龙的颈结构,需要一个1.6吨重的心脏。这个研究继而假设它们可能在颈部有一个辅助的心脏,主要是将血液输送至另一个心脏。

传统的观点认为,梁龙的长颈是为适应食性而发展出的。近年有研究提出梁龙的颈可能是用作求偶的视觉展示物,而其他的因素则是其次。这个假设已遭到详细驳斥。

进食的梁龙

食性与其他蜥脚下目相比,梁龙的牙齿相当不同。齿冠修长,横切面是呈椭圆形,齿尖形成钝的三角点。磨损最明显的地方是在齿尖,这点与其他的蜥脚下目不同,可见梁龙的磨蚀面是在上下牙齿的颊侧。这显示梁龙有不同于其他蜥脚下目的摄食习惯,梁龙似乎是在单一方向剥去树枝的。当在单一方面剥去树枝时,梁龙的其中一排牙齿需要用来从树干上剥去叶子,而另一排则固定、稳定树枝。梁龙头颅骨的眶前部份(口鼻部)较长,一次可以咬下较多的树枝。再者下颌的后移动作可以帮助增大口腔,及微调牙齿的位置,以容许顺畅的摄食动作。

如果梁龙的颈部可以向两侧或上下灵活运动,加上使用尾巴及以双脚站立的可能性,它是有能力可以到达由地面至约10米的高度。颈部运动也可以帮助它吃低于身体的食物,故有研究推测它是会吃水中的植物。这个观念从梁龙的前后肢比例,及可用来吃水中植物的楔状牙齿得到支持。

在2010年,一个幼年个体头颅骨(编号CM 11255)被详细研究。与成年个体相比,这个幼年个体头颅骨的口鼻部较不钝,牙齿并没有局限于口鼻部前段。这些差异显示,梁龙的幼年个体、成年个体有不同的食性。过去并没有蜥脚形亚目恐龙发现这些食性与生态位差异。

梁龙的头颅骨。
传统梁龙鼻孔在顶的头部。
罗伯特·巴克的长鼻理论。
现今鼻孔在鼻端及有共鸣室的图绘。

其他解剖资料梁龙的鼻孔一般都被认为是在头顶部,因为在头颅骨的顶部有鼻腔的开口。不过,有理论推测梁龙有一个长鼻。近年的研究认为长鼻理论并没有古神经学的证据。这项研究发现有长鼻的动物(如象)的面部神经很大,足以控制长鼻。但由于梁龙的面部神经非常小,故长鼻之说很难成立。另外亦有研究指虽然梁龙的鼻腔开孔是在顶部,但实际鼻孔是在鼻端的。

最近的研究指出,梁龙与其他梁龙科的背部可能都有狭窄而尖的角质刺,就像美洲鬣蜥属。在电视节目《与恐龙共舞》中,就有将以上所有不同意见重组而成的梁龙。不过梁龙科究竟有多少上述特征,以及是否出其他蜥脚下目,就不得而知。

休士顿自然史博物馆的梁龙模型。

繁殖及生长虽然没有梁龙筑巢习性的直接证据,但已发现其他蜥脚下目的蛋巢,例如泰坦巨龙类的萨尔塔龙。泰坦巨龙类的蛋巢显示,它们可能会共同在一个地方的不同浅坑中生蛋,而每一个坑则会以植物遮盖。而梁龙亦可能会有同样的习性。电视节目《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)则出现一只雌性梁龙用产卵管产下恐龙蛋,但这仅止于制作单位的假设。

根据一些骨头的组织学研究,梁龙的生长率在蜥脚下目中非常地快,只需约十年的时间就可以达至性成熟,且在整个生命中不断的生长。这反对了以往认为梁龙生长很缓慢,需要几十年时间才到达性成熟的假设。

活跃时间在2011年,科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小,提出梁龙可能属于无定时活跃性的动物,觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关,只休息短暂时间。

分类于伦敦自然历史博物馆展览的梁龙骨骼,可见它的颈部是成水平的。

梁龙是梁龙科的模式属,且梁龙科的名称来自于梁龙属。虽然梁龙科的体型巨大,但身体较其他的蜥脚下目修长,例如泰坦巨龙类及腕龙科。所有梁龙科的特征都是长颈及长尾巴,水平的姿势,前肢较后肢短小。梁龙科繁盛于侏罗纪晚期的北美洲,及可能还有非洲,而其生态位似乎是被白垩纪的泰坦巨龙类所取代。

梁龙亚科包括梁龙及其近亲,如重龙。同时期的远亲迷惑龙,被认为是属于梁龙科下的迷惑龙亚科,而不是梁龙亚科。一些学者认为,葡萄牙的丁赫罗龙及非洲的拖尼龙都是梁龙的近亲。

梁龙超科包含了梁龙科、叉龙科、雷巴齐斯龙科、春雷龙及双腔龙,可能还有简棘龙及纳摩盖吐龙科。梁龙超科是大鼻龙类的姊妹分类单元,大鼻龙类包含圆顶龙、腕龙科、以及泰坦巨龙类。这两个演化支组合成为新蜥脚类,是最多样化、最成功的蜥脚形亚目恐龙。

展览以后肢站立的梁龙模型,位于波兰Bałtów

梁龙是非常著名的恐龙,是有最多骨架与实体模型的蜥脚类恐龙,这是由于发现大量的骨骼化石,以及过去曾被一般大众认为是最长的恐龙。事实上早在将近一个世纪以前,梁龙的骨骼模型就已经在世界各地展览,就已为人熟悉。世界各地的著名梁龙骨架与实体模型如下:

长梁龙(D. longus):华盛顿的国立自然科学博物馆、德国法兰克福森肯堡自然博物馆(由数个实际标本组合而成)。

卡内基梁龙(D. carnegiei):伦敦自然历史博物馆、西班牙马德里的全国自然科学博物馆、芝加哥菲尔德自然历史博物馆中展览了模型;而原有的骨骼则在匹兹堡的卡内基自然历史博物馆中展览。

D. hayi:美国休斯顿自然科学博物馆。

D. hallorum(原为地震龙):新墨西哥自然历史科学博物馆、华盛顿国立自然科学博物馆。D. hallorum可能属于长梁龙。

梁龙经常出现在有关恐龙的电影与电视节目中,最早可追溯到1914年的动画电影《恐龙葛蒂》(Gertie the Dinosaur)。在迪士尼动画电影《幻想曲》(Fantasia)的《春之祭》段落,出现许多蜥脚类恐龙,其中一个可能是梁龙。梁龙也出现在BBC电视节目《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)的第二集与第三集。除此之外,梁龙也常出现在大众恐龙书籍与玩具中。

本词条内容贡献者为:

李学强 - 教授 - 宁夏大学