真蕨类为草本、灌木或呈乔木状的植物。外貌与现代的一些真蕨相似。其种类数超过万种以上。真蕨类以孢子繁殖而又具有扁平大型羽状、掌状或单叶,不同于具小型叶的石松、楔叶、松叶蕨等其他蕨类植物。
形态特征真蕨类为草本、灌木或呈乔木状。除少数具乔木状的直立茎外,大都具横走的根状茎。化石中保存的多为其叶。叶的中脉羽状或掌状,侧脉二歧分叉或二歧合轴分叉1次至数次,也有不分叉的,开放或结成网状。孢子囊散生或聚成孢子囊群或聚合囊,生于叶背,原始的单生于轴的顶端,也可保存为化石。孢子囊壁由一层或多层细胞形成,有环带或无。环带为一列或一撮孢壁增厚的组织。孢子囊成熟时,因失水、收缩而将孢子囊撕裂以使孢子易于散发,其形态特征是分类的主要依据之一,因此对古植物学研究有特殊意义。
繁殖方式仍用孢子囊繁殖,发生于单个原始细胞。孢子囊壁仅由一层细胞组成,孢子囊大都有较发育的环带,并聚集成子囊群。雌雄生殖器官(颈卵器和精子器)都生在原叶体的下面。精子在有水的条件下游入颈卵器内进行受精作用。受精卵在原叶体内逐渐发育成具有根、茎、叶的植物体1。
多生于湿润而温暖的环境中,少数生于干旱的山坡或石缝中。
真蕨分类真蕨类出现于泥盆纪中期,石炭纪最为繁盛,新生代仍有一些新蕨类2。石炭二叠纪时,在数量上,仅次于石松纲、楔叶纲和种子蕨亚纲,中生代时虽次于裸子植物,但仍不失为当时最繁盛的类群之一。
真蕨类作为蕨类植物门中的一个纲,可分为4个亚纲:
①原始蕨亚纲
枝系和叶的区别不很显著。出现于早泥盆世,在石炭纪比较繁盛,延续到二叠纪。内含原始蕨目;枝木蕨目;对叶蕨目。
②厚囊蕨亚纲
孢子囊壁由数层细胞组成。内含:瓶尔小草目,化石少见,且多有疑问;观音座莲目,出现于石炭纪,延续至今。
③薄囊蕨亚纲
孢子囊壁仅由一层细胞组成。内含:紫箕目,又称薇目,出现于石炭纪,延续至今;真蕨目,出现于石炭纪,至现代仍有;苹目,和槐叶苹目均出现于第三纪,延续到今天。
④前裸子植物亚纲
具有次生木质部。出现于中泥盆世,延续到早石炭世。但本类植物的归属尚有不同意见(见前裸子植物)。作为真蕨植物纲前裸子植物亚纲,内含:戟枝木目,出现于中泥盆世至晚泥盆世;原始髓木目,出现于早石炭世;古羊齿目,出现于晚泥盆世至早石炭世,中石炭世偶见。
但是,秦仁昌(1978)将真蕨纲提升为真蕨亚门,将厚囊蕨和薄囊蕨两亚纲分别提升为厚囊蕨纲和薄囊蕨纲。并且将薄囊蕨中的紫萁目另立一新纲,称为原始薄囊蕨纲,而与上述两纲并列。还有人(T.N.泰勒,1981)将枝木蕨和对叶蕨两个目,提升为蕨类植物门中的两个纲,与真厥纲和(Rhacophytopsida)纲并列。也有人将真蕨类提升为门。
进化历程真蕨纲起源于裸蕨目。原始蕨亚纲的原始蕨目,是一组细小的植物,最早出现于早泥盆世晚期。此目的代表属是原始蕨,枝木蕨也是一组细小的植物,枝扁化成叶状,茎具多体中柱,次生木质部环绕初生木质部。出现于中泥盆世到早石炭世。对叶蕨目植物很大,茎成对的二叉式分枝的叶子,孢子囊单个,顶生于叶尖上;亦有聚集成孢子囊群或聚合成合囊的。
厚囊蕨亚纲的观音座莲目,在晚石炭世到三叠纪都比较繁盛。茎化石多为辉木属,营养叶或不育叶多为栉羊齿型。生殖叶有星囊蕨、尖囊蕨、皱囊蕨、线囊蕨和蠕囊蕨等型的合囊或囊群。
薄囊蕨亚纲在二叠纪时,有紫萁科、海金砂科、里白科等。到中生代时,薄囊蕨十分繁荣。双扇蕨科、马通科、蚌壳蕨科和桫椤科在三叠纪和侏罗纪相继出现。到晚白垩世末期和古新世,苹科和槐叶苹目的槐叶苹科及满江红科也相继出现。
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刘敦华 - 教授 - 宁夏大学