[科普中国]-软舌螺

软舌螺是一类已绝灭的小型海生有壳的无脊椎动物。它的腹部有口唇，背部一般没有。对于它的分类地位，现已明确它与软体动物无本质上的联系。归类为腕足动物门，也是腕足动物中极少可以自由活动的种类。软舌螺生活在陆缘海中，除了高盐度的白云岩之外，其他细粒度海相沉积中均有保存，而以在泥岩中最多。软舌螺被应用于寒武—奥陶纪地层的划分和对比，在寒武纪建阶划带中起着标准化石的作用。

简介软舌螺纲是分布于古生代的一类锥状壳化石，多归入软体动物门为一独立的纲，或将其列为腹足纲的一目。壳钙质，呈左右对称的锥状，断面近三角形或为透镜形、椭圆形等，壳长1-150毫米，直或微弯曲。壳口腹面常伸出唇状突起。胎壳尖锥状，柱状或球状，壳的幼年部分常隔成几个房室。壳口具口盖，口盖的内部具一或两对左右对称的肌痕，口盖壳口间具一对支持物。全为海生，寒武纪至二迭纪，分布于世界各地，以寒纪最多。代表属为软舌螺。我国下寒武统中软舌螺十分丰富，来在南方灯影组中也有发现1。

形态特征软舌螺的化石一般保存锥壳、口盖和附肢3个部分，外壳为钙质成分，两侧对称。锥壳呈细长锥形，直或微弯，两侧对称，少数辐射对称，大小在1～150毫米之间，横切面圆形、三角形、梯形、心形等。壳体外表光滑，或饰有生长线、横脊、纵脊等。壳体随着软体从幼年的个体发育变大而呈锥形，收缩封闭的一端为壳顶，有尖的、钝的、球形等不同形状，亦称为始部。另一端称为壳口。幼年期的壳体通常有一定数量的横板分割呈壳室。成年期壳为软体所处的住室，是壳体的主体部分。壳体常有背腹之分。壳口腹侧有一半圆形的从腹部向前延伸，突出于口缘外的称为口唇。壳口上有一与口缘形状一致的口盖，外形呈低锥形，口盖外表具同心纹和放射纹，内部背侧部分有齿，腹侧部分有成对的肌痕，起铰合和口盖张开闭合作用，并具有一对向两侧伸出的附肢。2锥壳的始部呈锥形、柱形、球形。在形态上与竹节石相近，其区别在于竹节石壳体呈辐射对称，横断面均为圆形，壳口无口唇、口盖、附肢等构造。关于软舌螺的软体部分，了解不多。

壳体定向软舌螺化石的壳体定向主要是背腹之分，其标志为：

1、口部：腹部有口唇，背部一般没有；口盖上背部的边缘及扇面均小于腹部的边缘及扇面，口盖的顶偏向前。

2、壳形：横切面上腹缘呈长而平缓的曲线，背缘为短而凸的曲线。在纵向上，不少软舌螺略有弯曲，凹的一面为背部，凸的一面为腹部。

3、装饰：背面不仅有横向的生长线、肋，还有纵向的肋、脊、槽；腹面一般只发育横向的生长线、肋，纵向装饰不发育，所以腹面比背面平整。2

分类系统根据壳体形态大体上可分为5个目：

**1、直管螺目：**两侧对称或辐射对称，壳顶尖削、背腹区分不明显，口缘平直，无唇，较原始，从寒武纪最早期开始出现，与原始的单板类、腹足类、腕足类、喙壳类、海绵、虫管及其他一些分类位置尚不明的小壳化石共生，成为地质史上第一次大量出现的多门类带壳动物群。

**2、软舌螺目：**两侧对称，胎室锥形，背腹区分明显，口唇显著突出，自寒武纪早期才开始出现，主要与三叶虫共生，绝灭于古生代末。

**3、双管螺目：**两侧对称，幼年壳体呈细管状，管内有横板，管壁厚，有口唇和明显背腔。

**4、房管螺目：**两侧对称，幼年壳体呈管状，管内有横板。向成年过渡时生长角显著扩大，住室腔大，壳壁单层且薄。

**5、球管螺目：**两侧对称，胎室球形。2

化石分布软舌螺生活在陆缘海中，除了高盐度的白云岩之外，其他细粒度海相沉积中均有保存，而以在泥岩中最多。大致有三种生态类型，即浮游、移动底栖和固着底栖。

自寒武纪初开始出现，在当时古陆的陆缘海中常与其他早期骨骼化石一起富集成为寒武纪系界的主要标志。早寒武世早期的软舌螺特点是个体小，口缘平直，壳饰简单。早寒武世中期壳体构造复杂多变，具口唇类型增多，个体也较大，从奥陶纪开始衰落，至二叠纪末全部灭绝。地理分布比较广泛。不少属种具全球分布特点，因此对地层的划分对比有一定意义。

价值软舌螺被应用于寒武—奥陶纪地层的划分和对比，在寒武纪建阶划带中起着标准化石的作用。

研究进展2019年8月，中国科学院南京地质古生物研究所与瑞典自然历史博物馆合作，对采自华北地台南缘寒武系第二统的软舌螺化石开展了系统研究，揭示了该时期华北地台软舌螺动物组合面貌，分析了它们的古地理意义。相关成果发表在国际古生物期刊Alcheringa上。

软舌螺动物是地史上出现最早的、具矿化外壳的两侧对称动物代表之一，在寒武纪非常繁盛。软舌螺包括直管螺类和软舌螺类两大亚群，二者都具有钙质锥状管壳及口盖，其中后者还具有一对从锥壳内伸出的弯曲附肢。在寒武纪早期，软舌螺通常以二维压扁状态保存于碎屑岩中和三维立体（多数已磷酸盐化）保存于碳酸盐岩中。磷酸盐化标本的锥壳与口盖通常都以离散的形式保存，铰合标本很少。这也导致长期以来寒武纪早期软舌螺的系统分类较为混乱。虽已有学者在上世纪80与90年代报导了少量产自华北地台南缘寒武系第二统的软舌螺属种，但因其标本保存较差，这些软舌螺的系统分类存疑，亟待新的且保存较好的化石标本来重新厘定。此外，近三十年来，依据大量新的化石标本，全球许多地区（如澳大利亚与格陵兰）寒武系第二统软舌螺的系统分类研究取得了许多重要的进展，尤其是大量软舌螺口盖的发现，表明口盖在软舌螺系统分类的显得尤为重要。相比较而言，在过去数十年中，华北寒武系第二统软舌螺却几乎无人问津。3

通过醋酸酸处理的方式，在华北地台南缘寒武系第二统辛集组与猴家山组发现了大量的以磷酸盐化方式保存的软舌螺标本。此次发现的软舌螺标本除了此前报道的较为常见的锥壳，更为重要的是还发现了大量的口盖。其中尤为难得的是许多锥壳口端保存了口盖的外模，这也使得将离散的锥壳与口盖限定为同一种更为可靠。基于对大量的离散软舌螺化石的观察与研究，共计拟定了10属14种，包括2新属3新种。同时，根据新发现标本，对此前全球多个地区已报道的同期多个软舌螺属种进行了修订。通过总结分析这些软舌螺的地层时代与古地理分布，发现华北辛集组与猴家山组中软舌螺组合时代应属于寒武纪第三期晚期至第四期早期，组合面貌与冈瓦纳东缘的澳大利亚最为相似，同时与劳伦大陆的格陵兰也较为相似。3

另外，华北该软舌螺组合的某些属种的锥壳与口盖形态特征上同时具有直管螺类与软舌螺类的特征，如Conotheca australiensis、Neogloborilus以及新种Paratriplicatella shangwanensis与Protomicrocornus triplicensis，这与此前在其它地区报导的同期软舌螺形态特征组合较为一致。其中根据对Paratriplicatella triplicensis的锥壳与口盖的形态分析，提出该种与Paramicrocornus共同构成了真正具副肢软舌螺的姊妹群。研究显示寒武纪第二世可能是整个软舌螺演化史上最为重要的分异期。3

本词条内容贡献者为:

李学强 - 教授 - 宁夏大学