[科普中国]-海洋甲壳动物

海洋甲壳动物是体躯分节、具几丁质（甲壳质）外壳、头部有 5对附肢(前两对为触角)、以鳃或皮肤呼吸的海洋动物。甲壳动物属节肢动物门(Arthropoda)，因多具坚硬如甲的外壳而得名。全世界共有 3万多种，绝大多数是海生种，如哲水蚤、水虱、藤壶、对虾、青蟹等。甲壳动物体躯呈长筒形，或缩短为豆形或蟹形；一般分节明显，但部分体节常有愈合现象，寄生类型常失去分节和附肢。

简介说到甲壳类动物，我们总会想到螃蟹、龙虾，没错，螃蟹和龙虾的确属于甲壳动物，但它们却只是其中的一小部分。甲壳类动物都有分节的身体，身体外面有硬壳。腿一般分节，而且左右成对。腿可以用来走路、游泳、捕食，上面还有鳃，用来呼吸。地球上的甲壳类动物大约有4万种，其中，海洋甲壳类动物占绝大部分，如藤壶、螃蟹、对虾、龙虾等1。

甲壳动物体躯呈长筒形，或缩短为豆形或蟹形；一般分节明显，但部分体节常有愈合现象，寄生类型常失去分节和附肢。世界上的甲壳动物种类很多，有3万种之多。虾、蟹等甲壳动物营养丰富、味道鲜美，具有很高的经济价值。有些甲壳动物还是鱼类等经济动物的饵料。在甲壳动物中，也有一些种类是有害的，如藤壶等。海洋里的节肢动物主要是甲壳动物，如构成浮游动物主体的身体不大的桡足类、众所周知的美味对虾、行动奇特的螃蟹和令人讨厌的藤壶等。它们分布广泛，大小相差悬殊：小者仅有粒米那么大，在解剖镜下才能看清。大者如巨鳌蟹，两只巨螯展开有3米多宽。它们的生活方式也是多种多样的，有的在水中游泳，有底爬行，有的附着在岩礁上营固着生存2。

研究分类公元前4世纪，亚里士多德在其著作中记载了一些甲壳动物。1777年彭南特首先使用“甲壳动物”一词，作为节肢动物门的一纲；1806年，法国P-A拉特雷耶将甲壳动物分为切甲类(Entomostraca)和软甲类(Malacostraca)两个亚纲。1837年法国H米尔恩-艾德华兹在《甲壳类自然历史》中，将剑尾类(Xiphosura)和三叶虫类(Trilobita)包括在甲壳类中。1883年博亚斯在甲壳纲下，设立鳃足类(Branchiopoda)、介形类(Ostra-coda)、桡足类（Copepoda)、蔓足类 (Cirripedia)和软甲类5个亚纲。这是现代甲壳动物分类的雏形，并一直沿用下来。1960年，T.沃特曼主编的《甲壳动物生理学》较全面地总结了60年代以前的研究成果。60年代后，甲壳动物的研究进展迅速，尤其在生理学、生物化学和实验生态方面。随着许多新的现生种和化石种的发现，比较形态和生活史研究论文的大量发表，以及对甲壳动物起源、演化和分类系统的深入研究，许多学者认为甲壳动物的分类地位应该提高到总纲、亚门或门。T.E.鲍曼和L.G.艾贝尔1982年在《现代甲壳动物分类》中全面总结了近年的研究成果，提出了一个新的分类方案。D.E.布利斯为总主编的《甲壳动物生物学》是目前有代表性的专著，该书至1983年已出版8卷。

形态甲壳动物体躯呈长筒形，或缩短为豆形或蟹形；一般分节明显，但部分体节常有愈合现象，寄生类型常失去分节和附肢。

体躯由头、胸、腹部组成。头部一般较小,由6节构成；除第1节外；其余5节各有1对附肢（口前2对为触角，口后1对为大颚，2对为小颚）。头部和胸部体节常愈合，称为头胸部；头部后缘常有一片背甲，称为头胸甲。

低等甲壳动物（如鳃足类）的胸、腹部分界不明显，称为躯干部或胴部。高等甲壳动物（如软甲类）身体分节数目基本固定，胸部为8节，腹部为7节。

附肢由三部分构成：柄部为原肢，末部双叉，分内肢和外肢。除软甲纲外，其余各纲动物的腹部都无附肢。头部和胸部附肢不同程度特化。头部第1、2对附肢特化为触角，在游泳生活的种类中较发达；第3、4对特化为大颚和第一小颚，其形态变化很大，为咀嚼器官，一般只有原肢和内肢，后者变为触须；第5对附肢特化为第二小颚，高等类群（十足目）其外肢发达，称为颚舟片，借其摆动能使水流进入鳃室。

躯干肢（口后附肢）的形状、数目及功能在不同类群中有很大变化。基本结构为双枝型，即在原肢上分出内肢和外肢，如虾类的腹肢。鳃足类的躯干肢为叶足型，呈叶片状，无内外肢之分。介形类中可少到 2对，鳃足类中可多到60对以上。软甲类的躯干肢已分化为胸肢(8对)和腹肢（6对）；游泳生活种类的尾肢和尾节常形成宽的尾扇，游泳时保持平衡，借腹部的突然屈曲可使体躯迅速后退。

清洁有些小虾会用一种很特别的方法寻找食物，它们为其他鱼做清洁工作，用自已纤弱的钳子，从这些鱼的嘴巴和鳞片中取食死皮和微生物3。

分类甲壳动物长期以来被作为节肢动物门的一纲，近年来的研究认为应从纲提升为总纲，也有人认为应提至亚门或门，各家持有不同的看法。由于资料积累的不足， 目前尚无统一的分类方案。 下面按鲍曼和艾贝尔（1982年）的分类系统列出主要类群。这个系统将甲壳动物分为6个纲，采纳了E.达布尔1956年的意见，将桡足类、鳃尾类、蔓足类和须虾类合并为颚足纲，与头虾纲、鳃足纲、桨足纲、介形纲、软甲纲并列为 6个纲。这个方案反映了甲壳动物分类研究的新进展。连同1983年G.A.博克斯歇尔和R.J.林肯发现的微虾纲，共为7个纲。

头虾纲(class Cephalocarida) 海生，有4属9种。

鳃足纲(class Branchiopoda) 躯干附肢呈叶片状。多为淡水种；海生种很少，如卤虫(Artemia salina)等。共约820种。

桨足纲(class Remipedia) 海生，仅1种。

微虾纲(class Tantulocarida) 海生，营寄生生活。有4种。

颚足纲(class Maxillopoda) 体形变化极大,一般分为头胸部和腹部，多具单眼。下分4个亚纲：①须虾亚纲(subclass Mystacocarida)海生，共9种。②蔓足亚纲(subclass Cirripedia)，全为海产，极少数为半咸水种，如藤壶(Balanus)。共约1020种。③桡足亚纲(subclassCopepoda)，主要为海生，占海洋浮游动物的大部分，如哲水蚤(Calanus)。少数淡水产。共约 8400种。④鳃尾亚纲 (subclass Branchiura)，多为淡水种，少数海生。共有150种。

介形纲(class Ostracoda) 身体不分节，体外包有两枚介壳。有相当数量的种生活在海洋中，少数营浮游生活，如海萤(Cypridina)，大多为底栖种；淡水种不少。共约5600种。

软甲纲(class Malacostraca) 高等大型甲壳动物，头胸甲有或无；躯干部有15～16节，除尾节外均具附肢；有成对的复眼(少数种退化)。下分3个亚纲:①叶虾亚纲(subclass Phyllocarida)，头胸甲双瓣，介壳形，腹部7节，尾节具尾叉。全为海产，如叶虾(Nebalia bipes)。共约10种。②掠虾亚纲(subclass Hoplocarida)，胸部附肢有颚足5对，步足3对。全为海生。共约 350种。③真软甲亚纲(subclass Eumalacostraca),下属种类甚多，是甲壳动物中经济价值最大的一类。

生物学特性繁殖发育，甲壳动物大多数为雌雄异体，但固着生活的（如蔓足类）、寄生的和少数自由生活的低等甲壳动物常为雌雄同体或具矮雄，以适应不能移动的生活方式。低等甲壳动物（鳃足类、枝角类、介形类）中，少数种能行孤雌生殖，以孤雌生殖与有性生殖相互交替，适应变化较大的栖息环境。

某些端足类（如跳钩虾Orchestia），少数虾类（如长额虾属Pandalus中的某些种）有雌雄同体、雄性先熟现象，即在生活史上先发育为雄性（精巢先发育成熟）后转变为雌性（卵巢发育成熟）。

甲壳动物受精卵发育孵化后，大多数有明显的幼体变态。最基本的构造是无节幼体，桡足类、介形类、蔓足类、磷虾类、对虾类和部分鳃足类的种，都有无节幼体期。无节幼体经过不同次数的变态，才发育为与成体基本相似的幼后期。

生长和蜕皮，甲壳动物体外有几丁质外骨骼（许多种有很厚的石灰质外壳），所以必需经过蜕皮（壳），体长才能增长。蜕皮后，胃内积累的钙质用于充实新外壳。幼期的甲壳动物蜕皮频繁，年老变慢。

发声、发光和变色 有些甲壳动物能发出音响，如鼓虾，其大螯的不动指与可动指骤然合拢时，可发出响亮的爆音，用以御敌或招引异性。

部分甲壳动物能发光。有的具有构造复杂的发光器，如磷虾、樱虾等；有的只有简单的发光腺体，如海萤等（见海洋发光生物）。

绝大多数甲壳动物身上都有一定色彩的斑纹，能随栖居环境而改变颜色。这是由于动物体的真皮层中散布着不同的色素细胞（主要有红、蓝、黄、黑等色，也有绿色、褐色）。

生态类型许多甲壳动物营浮游生活，是海洋浮游生物中占优势的类群。其中以桡足类、端足类、磷虾类和十足类的毛虾 (Acetes)、樱虾（Sergestes）、莹虾(Lucifer)等为常见。它们常大量密集，在表层和深层水体中都居优势。

大多数甲壳动物是底栖种。从潮间带到近万米的大洋深沟，栖息着不同的甲壳动物。在潮间带有大量成群的蟹类、寄居蟹类、等足类、端足类和固着的藤壶；在潮下带和陆架浅海底生活并占优势的，有多种虾蟹、虾蛄、钩虾、端足类、猛水蚤类、介形类等；在深海及大洋深沟底占优势的，则是涟虫类、异足类和部分端足类。有些种潜居海底泥沙内营穴居生活，如栖居热带红树林沼泽地的异形海蛄虾(Thalassina anomala)，洞穴深度可达1米以上。

许多甲壳动物营寄生生活，如桡足类的鱼虱类(Ca-ligoida)、颚虱类 (Lernaeopodoidea)和蔓足类的根头类(Rhizocephala)等。还有营共栖或共生生活的。许多陆栖种，如椰子蟹，虽然在陆上生活，但繁殖时需进入海水，其幼体阶段也要在海水中度过。

经济意义许多甲壳动物可供食用。重要的是十足目的虾和蟹,虽然其产量在海洋渔业中所占比例不大(见海洋生物资源),但由于肉质鲜美，且富营养，故经济价值很高。尤其是对虾类已成为最受欢迎的优质海产食品。边远海域及深海的甲壳动物资源，目前也受到世界的重视,尤其是南极的大磷虾(Euphausia superba)，有人认为有10～50亿吨储量，估计每年开发5000～7000万吨不会破坏资源。

20世纪70年代末以来，世界温暖海域沿岸带对虾的人工养殖生产正在高度增长，不少国家（包括中国）的对虾养殖产量每年已超过 1万吨，预计不久即可超过捕捞生产的产量。

许多甲壳动物是海洋鱼类等的天然饵料，如海洋浮游甲壳类（桡足类、糠虾类、某些端足类及十足类等）是海洋上层鱼类的重要食物。底栖的小型甲壳动物则是海洋中下层鱼类和虾类的重要食物。它们的数量多少往往影响到经济鱼类的生长和发育，也影响到渔业的资源和生产。

许多甲壳动物对人类是有害的，如等足类的蛀木水虱和团水虱 (Sphaeroma)，蔓足类的藤壶，体内有毒的熟若蟹(Zozymus)等。

本词条内容贡献者为:

刘敦华 - 教授 - 宁夏大学