[科普中国]-生长素

生长素（auxin）是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英文简称为IAA，其化学本质是吲哚乙酸。另外，4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸等为类生长素。

生长素是第一个获发现的植物激素。生长素中最重要的化学物质为3-吲哚乙酸。生长素有调节茎的生长速率、抑制侧芽、促进生根等作用，在农业上用以促进插枝生根，效果显著。

简介生长素即吲哚乙酸，分子式为C10H9NO2，是最早发现的促进植物生长的激素。英文来源于希腊文auxein（生长）。1吲哚乙酸的纯品为白色结晶，难溶于水。易溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。在光下易被氧化而变为玫瑰红色，生理活性也降低。植物体内的吲哚乙酸有呈自由状态的，也有呈结合（被束缚）状态的。后者多是酯的或肽的复合物。植物体内自由态吲哚乙酸的含量很低，每千克鲜重约为1-100微克，因存在部位及组织种类而异，生长旺盛的组织或器官如生长点、花粉中的含量较多。

从色氨酸开始,其途径有5个。植物生长素存在于西葫芦中，存在于某些十字花科植物中，存在于番茄中。生长素的降解，最明显的是在光下很容易发生光氧化而被破坏。汤玉玮和J.邦纳于1947年发现植物组织中有些氧化酶能降解吲哚乙酸，称为吲哚乙酸氧化酶。

研究历史植物生长素的发现体现了科学研究的基本思路：A.提出问题，做出假设，设计试验，得出结论；B.试验中体现了设计试验的单一变量原则；达尔文试验的单一变量是尖端的有无，温特试验的单一变量是琼脂是否与胚芽鞘尖端接触过。

1880年C.R.达尔文及其子在最后出版的著作《植物运动的本领》中阐明，禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去顶端就失去向光性响应能力。他的解释是：当幼苗从侧面受光时,顶端产生的影响向下传送,造成向光与背光两侧生长速度不同，从而引起向受光一侧的弯曲，因而切去顶端后就不呈现向光性响应。

1928年F.W.温特用实验证明胚芽鞘尖端有一种促进生长的物质，称之为生长素。它能扩散到琼胶小方块中，将所得小方块放回到切去顶端的胚芽鞘切面的一侧，可以引起胚芽鞘向另一侧弯曲。而且弯曲度大致与所含促进生长的物质的量成正比。这个实验不但证明了促进生长物质的存在,而且创造了著名的测定生长素的“燕麦试法”。

1933年F.克格尔从人尿和酵母中分离出吲哚乙酸，它在燕麦试法中能引起胚芽鞘弯曲以后，证明吲哚乙酸即是生长素，普遍存在于各种植物组织之中。2

生理作用生长素最明显的作用是促进生长，但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎>芽>根，大约分别为每升10E-5摩尔、10E-8摩尔、10E-10摩尔。植物体内吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性，主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的顶端优势，与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进愈伤组织形成和诱导生根的作用。

生长素的作用是多部位的，主要参与细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性氨基酸饲喂离体组织的实验，证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的生物合成。生长素促进RNA的生物合成尤为显著，因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白质的比率。在各种RNA中合成受促进最多的是rRNA。在对细胞壁的作用上，生长素活化氢离子泵，降低质膜外的pH值，还大大提高细胞壁的弹性和可塑性，从而使细胞壁变松，并提高吸水力。鉴于生长素影响原生质流动的时间阈值是2分钟，引起胚芽鞘伸长的是15分钟，时间极短，故认为其作用不会是通过影响基因调控，可能是通过影响蛋白质（特别是细胞壁或质膜中的蛋白质）合成中的翻译过程而发生的。

因为生长素在体内很容易经代谢而被破坏，所以外施时效果短暂。其类似物生理效果相近而且不易被破坏，故被广泛应用于农业生产（见植物生长调节物质）。 生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素，自下而上运输。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸，发现于十字花科植物。

在植物体内吲哚乙酸可与其它物质结合而失去活性，如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸，与肌醇结合成吲哚乙酸肌醇，与葡萄糖结合成葡萄糖苷，与蛋白质结合成吲哚乙酸-蛋白质络合物等。结合态吲哚乙酸常可占植物体内吲哚乙酸的50-90%，可能是生长素在植物组织中的一种储藏形式，它们经水解可以产生游离吲哚乙酸。

植物组织中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可将吲哚乙酸氧化分解。

生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。

在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。

在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制；当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性；当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性；吲哚乙酸造成顶端优势；延缓叶片衰老；施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落；生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。

激素受体是一个大分子细胞组分，能与相应的激素特异地结合，尔后发动一系列反应。吲哚乙酸与受体的复合物有两方面的效应：一是作用于膜蛋白，影响介质酸化、离子泵运输和紧张度变化，属于快反应（小于10分钟）；二是作用于核酸，引起细胞壁变化和蛋白质合成，属于慢反应（大于10分钟）。介质酸化是细胞生长的重要条件。吲哚乙酸能活化质膜上ATP（三磷酸腺苷）酶，刺激氢离子流出细胞，降低介质pH值，于是有关的酶被活化，水解细胞壁的多糖，使细胞壁软化而细胞得以扩伸。

施用吲哚乙酸后导致特定信使核糖核酸（mRNA）序列的出现，从而改变了蛋白质的合成。吲哚乙酸处理还改变了细胞壁的弹性，使细胞的生长得以进行。

生长素对生长的促进作用主要是促进细胞的生长，特别是细胞的伸长。植物感受光刺激的部位是在茎的尖端，但弯曲的部位是在尖端的下面一段，这是因为尖端的下面一段细胞正在生长伸长，是对生长素最敏感的时期，所以生长素对其生长的影响最大。趋于衰老的组织生长素是不起作用的。生长素能够促进果实的发育和扦插的枝条生根的原因是：生长素能够改变植物体内的营养物质分配，在生长素分布较丰富的部分，得到的营养物质就多，形成分配中心。生长素能够诱导无籽番茄的形成就是因为用生长素处理没有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了营养物质的分配中心，叶片进行光合作用制造的养料就源源不断地运到子房中，子房就发育了。

合成部位：[叶原基、嫩叶（生长素前身）、顶芽（活化生长素）]、未成熟种子、根尖、形成层

作用

1.顶端优势

2. 细胞核分裂、细胞纵向伸长、细胞横向伸长

3. 叶片扩大

4. 插枝发根

5. 愈伤组织

6. 抑制块根

7. 气孔开放

8. 延长休眠

9. 抗寒

作用机理激素作用的机理有各种解释，可以归纳为二：

一、是认为激素作用于核酸代谢，可能是在DNA转录水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白质（主要是酶），进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。

二、则认为激素作用于细胞膜，即质膜首先受激素的影响，发生一系列膜结构与功能的变化，使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应的变化，或者失活或者活化。酶系统的变化使新陈代谢和整个细胞的生长发育也随之发生变化。此外，还有人认为激素对核和质膜都有影响；或认为激素的效应先从质膜再经过细胞质，最后传到核中。

虽然对激素作用机理有不同的解释，但是，无论哪一种解释都认为，激素必须首先与细胞内某种物质特异地结合，才能产生有效的调节作用。这种物质就是激素的受体。

1．激素受体：植物激素受体是指能与植物激素专一地结合的物质。这种物质能和相应的物质结合，识别激素信号，并将信号转化为一系列的生理生化反应，最终表现出不同的生物学效应。受体是激素初始作用发生的位点。所以，了解激素受体的性质及其在细胞内的存在位置，是研究激素作用机理的重要内容之一。激素受体是一种蛋白质，它们可能定位于细胞质膜，也可能定位于细胞核或细胞质。由于植物体内具有多种激素，因此，必然可能有多种激素受体，并存在于细胞的不同部位。

2．生长素最基本的作用是促进细胞的伸长生长，这种促进作用，在一些离体器官如胚芽鞘或黄化茎切段中尤为明显。生长素为什么能促进细胞的伸长生长，又以什么方式起作用的？

植物细胞的最外部是细胞壁，细胞若要伸长生长即增加其体积，细胞壁就必须相应扩大。细胞壁要扩大，就首先需要软化与松弛，使细胞壁可塑性加大，同时合成新的细胞壁物质，并增加原生质。实验证明，用生长素处理燕麦胚芽鞘，可增加细胞壁可塑性，而且在不同浓度的生长素影响下，其可塑性变化和生长的增加幅度很接近，这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果。因为，生长素对死细胞的可塑性变化无效；在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。

相互作用在植物生长发育的过程中，任何一种生理活动都不是受单一激素的控制，而是各种激素相互作用的结果。也就是说，植物的生长发育过程，是受多种激素的相互作用所控制的。例如，细胞分裂素促进细胞增殖，而生长素则促进增殖的子细胞继续增大。又如，脱落酸强烈的抑制着生长，并使衰老的过程加速，但是这些作用又会被细胞分裂素所解除。再如，生长素的浓度适宜时，促进植物生长，同时开始诱导乙烯的形成。当生长素的浓度超过最适浓度时，就会出现抑制生长的现象。研究激素之间的相互关系，对生产实践有着重要意义。

两重性较低浓度促进生长，较高浓度抑制生长。植物不同的器官对生长素最适浓度的要求是不同的。根的最适浓度为10-10mol/L，芽的最适浓度约为10-8mol/L，茎的最适浓度约为10-4mol/L。在生产上常常用生长素的类似物(如萘乙酸、2，4-D等)来调节植物的生长如生产豆芽菜时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。植物茎生长的顶端优势是由植物对生长素的运输特点和生长素生理作用的两重性两个因素决定的，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长，对芽却有抑制作用。越靠近顶芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的树形成宝塔形的原因。但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势，所以灌木的树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有抑制植物生长的作用，所以生产上也可用高浓度的生长素的类似物作除草剂，特别是对双子叶杂草很有效。

生长素类似物：2，4-D，因为生长素在植物体内存在量很少，为了调控植物生长，人们发现了生长素类似物，它们具有和生长素类似的效果而且可以进行量产，现已广泛运用到农业生产中。

注： 双子叶植物比单子叶植物对生长素更敏感，这就是为什么可用高浓度生长素来杀死双子叶杂草而不会伤害单子叶作物的原因。

茎的背地生长和根的向地生长是由地球的引力引起的，原因是地球引力导致生长素分布的不均匀，在茎的近地侧分布多，背地侧分布少。由于茎的生长素最适浓度很高，茎的近地侧生长素多了一些对其有促进作用，所以近地侧生长快于背地侧，保持茎的向上生长；对根而言，由于根的生长素最适浓度很低，近地侧多了一些反而对根细胞的生长具有抑制作用，所以近地侧生长就比背地侧生长慢，保持根的向地性生长。若没有引力，根就不一定往下长了。

应用领域促进生长生长素（IAA）对营养器官纵向生长有明显的促进作用。如芽、茎、根三种器官，随着浓度升高，器官伸长递增至最大值，此时生长素浓度为最适浓度，超过最适浓度，器官的伸长受到抑制。不同器官的最适浓度不同，茎端最高，芽次之，根最低。由次可知，根对IAA（生长素）最敏感，极低的浓度就可促进根生长，最适浓度为10-10。茎对IAA敏感程度比根低，最适浓度为10-4。芽的敏感程度处于茎与根之间，最适浓度约为10-8。所以能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。

促进分化生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂，而且生长素也能单独引起细胞分裂。如早春树木形成层细胞恢复分裂活动是由顶芽产生的生长素下运而引起的。

生长素对器官建成的作用最明显的是表现在促进根原基形成及生长上。苗木插枝在其基部产生不定根，对木本植物来说，主要是由新的次生韧皮部组织分化，但也可由其它组织分化形成，如形成层、维管射线及髓部。吲哚丁酸（IBA）在生长素中促进生根的效果最好，在应用方面发现IBA（吲哚丁酸）与萘乙酸（NAA）比吲哚乙酸（IAA）稳定，效果更好。

维持优势正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用，这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后，侧芽大量发生。

抑制离区棉花与果树落花、落果及落叶，是双子叶植物的普遍现象。棉花的蕾铃脱落，与营养物质的供给有关，也与激素水平有关。当蕾铃柄的基部，远轴端生长素含量高，近轴端生长素含量低时，抑制离层内纤维素酶、果胶酶的活性，因而抑制离层细胞的分离，蕾铃不脱落；反之，当近轴端生长素含量高，远轴端生长素含量低时，则使果胶酶和纤维素酶活性提高，促进离层的分离，致使蕾铃脱落。

促进结实植物开花受精之后，子房中的生长素含量提高，从而促进子房及其周围组织的膨大，加速了果实的发育。如雌蕊未经受精而子房能及时获得IAA，也能诱导某些植物无籽果实的形成。如在授粉前用生长素喷或涂于柱头上，不经授粉最终也能发育成单性果实。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫芦和无花果等

除草剂除草剂有两种：1. 选择性除草剂，低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长，对于生长素浓度双子叶植物较单子叶植物更为敏感，因此可作为单子叶植物田中除去双子叶植物的除草剂。2. 非选择性除草剂：将所有植物都杀死，例如草甘膦。

失重影响根的向地生长和茎的背地生长是要有地球引力诱导的，是由于在地球引力的诱导下导致生长素分布不均匀造成的。在太空失重状态下，由于失去了重力作用，所以茎的生长也就失去了背地性，根也失去了向地生长的特性。但茎生长的顶端优势仍然是存在的，生长素的极性运输不受重力影响。

其他资料发现历程1880年

生长素是最早发现的植物激素。(生长素不同于生长激素)

英国的达尔文在用金丝雀虉草研究植物的向光性时发现，对胚芽鞘单向照光，会引起胚芽鞘的向光性弯曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的锡箔小帽罩住胚芽鞘，用单侧光照射不会发生向光性弯曲。因此，达尔文认为胚芽鞘在单侧光下产生了一种向下移动的物质，引起胚芽鞘的背光面和向光面生长快慢不同，使胚芽鞘向光弯曲。

1910年

詹森的实验证明，胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片传递给下部。

1914年

拜尔的实验证明，胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀造成的。

1928年

荷兰的温特把切下的燕麦胚芽鞘尖直立于琼胶块上，经过一段时间后，移去胚芽鞘尖把这些琼脂小块放置在去尖的胚芽鞘的一边，结果有琼脂块的一边生长较快，向相反方向弯曲。这个实验证实了胚芽鞘尖产生的一种物质扩散到琼脂块中，再放置于胚芽鞘上时，可向胚芽鞘下部转移，并促进下部生长。温特认为，这可能是一种和动物激素类似的物质，并命名为生长素。

1931年

荷兰的郭葛（Kogl）等人从人尿中分离出一种化合物，加入到琼胶中，同样能诱导胚芽鞘弯曲，该化合物被证明是吲哚乙酸。随后郭葛等人在植物组织中也找到了吲哚乙酸（indoleacetie acid，简称IAA)。

分布(Distribution)

生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。

运输(Transport)

极性运输 (Polar Transport)

生长素主要是在植物的顶端分生组织中合成的，然后被运输到植物体的各个部分。生长素在植物体内的运输是单方向的，只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，在有单一方向的刺激(单侧光照)时生长素向背光一侧运输，其运输方式为主动运输（需要载体和ATP）。

非极性运输(Non polar transport)

在成熟组织中，生长素可以通过韧皮部进行非极性运输。

合成IAA的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。

结合植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。

在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合成吲哚乙醇肌醇。与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式，在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。

正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。种子中以束缚态存在，萌发时转变为游离型。

降解生长素的降解(Degradation of IAA)

①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解

植物体内生长素常处于合成与分解的动态平衡中。吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）是一种含Fe的血红蛋白。IAA经酶解后形成3—羟基甲基氧吲哚和3—甲基氧吲哚。此反应要在O2存在下，以Mn和一元酚作辅助因子，吲哚乙酸氧化酶才表现活性。

②光氧化分解：

X-光，紫外光，可见光对IAA都有破坏作用，分解产物也是3-亚甲基氧化吲哚和吲哚醛。但机制尚不清楚，在试管里，植物的某些色素，如核黄素，紫黄质等能大量吸收蓝光，并促进IAA的光氧化分解。

植物体内生长素存在的两种形式间的转化或吲哚乙酸氧化酶对IAA的氧化分解都是植物对体内生长素水平的自动调节，对植物生长的调控是有重要意义的。

类似物随着对植物激素的研究，人们也在不断的用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的类似物。这些植物激素类似物，一般叫做植物生长调节剂。植物生长调节剂的种类很多，根据功能的不同，可分为植物生长促进剂（如奈乙酸、2，4-D等）、植物生长抑制剂（如三碘苯甲酸、青鲜素等）和植物生长延缓剂（如短壮素、多效唑等）三类。下面举例简要介绍它们的作用和应用情况。

吲哚丁酸：吲哚丁酸简称IBA。纯品为白色或微黄色的晶体，稍有异臭，不溶于水，能够溶于乙醇、丙酮等有机溶剂中。在使用的时候，可以先把它溶解在少量酒精中，然后再加水稀释到所需要的浓度。它主要用于促进植物的插条生根，尤其对生根作用明显。但是，吲哚丁酸诱发出的根细而长，而奈乙酸诱发出的根比较粗壮，因此，生产中常将这两种植物生长调节剂混合使用。

三碘苯甲酸：三碘苯甲酸简称TIBA，纯品为白色粉末，不溶于水，能溶于乙醇、乙醚等有机溶剂中。三碘苯甲酸能够阻碍生长素在植物体内的运输，抑制茎的顶端的生长，促进侧芽的萌发，从而使植株矮化、分枝增多，并且使开花数和结实数增加。三碘苯甲酸已经广泛应用于大豆生产中，用它的溶液喷施大豆植株，可以使植株变矮，分枝增多，结荚率提高，从而提高大豆的产量。

矮壮素：矮壮素简称CCC，化学名称是2-氯乙基三甲基氯化铵。纯品为白色结晶，易溶于水。它的作用与赤霉素相反，能够抑制细胞伸长，但是不抑制细胞分裂，因而能够使植株变矮，茎秆变粗。矮壮素对于防止水稻和小麦倒伏，阻止棉花蕾铃脱落和提高产量，具有明显的效果。由于矮壮素不容易被土壤固定，也不容易被土壤中的微生物分解，所以直接施用到土壤中效果比较好。

多效唑：多效唑简称PP333。多效唑能够抑制赤霉素的生物合成，减缓植物细胞的分裂和伸长，并且抑制茎秆伸长。多效唑广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，效果显著。例如，对番茄幼苗喷施多效唑后，可以使幼苗矮壮，分枝多。我国食品中农药残留标准GB 2763—2005规定了粮谷中多效唑的残留限量标准(MRL)为0.50 mg/kg。3

本词条内容贡献者为:

江松敏 - 副教授 - 复旦大学