[科普中国]-半知菌亚门真菌

半知菌亚门的真菌一般称作半知菌，是尚未发现有性阶段的真菌，或根本不形成有性阶段的真菌。它在自然界中分布广，种类多，已知有1825属，17000种，在数量上仅次于子囊菌亚门。半知菌中多为腐生的，也有不少是寄生的，其中许多种寄生在植物或动物体上植物病害的病原真菌，约有半数左右属于半知菌。1

特征半知菌的营养体一般是很发达的，有隔膜的菌丝体，从菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子梗，并产生分生孢子。半知菌类分生饱子梗和分生孢子的形态差别很大。分生孢子梗着生的方式有散生，聚生成束丝或分生孢子座等。束丝是一束排列较紧密的，直立的分生孢子梗，顶端或侧面分生孢子;分生孢子座是由许多聚集成垫状的，很短的分生孢子粳骖成，顶端产生分生孢子;分生孢子盘是垫状或浅盘状，由菌丝体形成的，类似子座的机构，上面有成排的、短的分生孢子桠，顶端产生分生孢子，有时，孢子盘四周或中间有深褐色的刚毛;分生孢子器是球状、拟球状、瓶状或不规则状，由菌丝体形成的，类似子座的机构。分生孢子器生在基质的表面，部分或整个埋在基质内;有的分生孢子器生在子座内。若由子座组织形成的孢子器，器壁就不存在，分生孢子梗直接产生在子座腔内。2

分类半知菌亚门分为芽孢纲( Blastomycetes)、丝孢纲( Hyphomycetes)、腔孢纲(Coelomycetes)。

芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，有的是假菌丝体。隐球酵母目(Cryptococcales)，芽孢子繁殖，掷孢酵母目(Sporobolomycetales)，它能产生一种有弹射能力的掷孢子。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物上，大都属于担子菌中酵母菌的无性阶段。

丝孢纲真菌分为14个目。无孢目(Agonomycetales)除产生厚垣孢子外，不产生任何其他孢子。丝孢目(Moniliales)的分生孢于梗散生，束梗孢目(Stibellales)的分生孢予梗束丝状，瘤座菌目(Tubercularlales)的分生孢子梗着生在分生孢子座上。

腔孢纲真菌分为两个目。黑盘孢目(Melanconiales)的分生孢子梗产生在分生孢子盘上，球壳孢目 (Sphaeropsidales)的分生孢子梗产生在分生孢子器内。 3

繁殖半知菌亚门（Deuteromycotina）生活史尚未完全了解的一大类真菌。

大多只发现其无性阶段，即其营养菌丝和各种无性孢子，而未见到有性生殖过程。一旦发现有性孢子，即归入相应的亚门。其原因一是有性阶段尚未发现；二是受某种环境条件的影响，几乎不能或极少进行有性生殖；三是有性生殖阶段已退化。因为只了解其生活史的一半，故统称为半知菌或不完全菌。营养体大多是有隔的分枝菌丝，有些种类形成假菌丝。其繁殖方式主要有两种：

（1）生活史中仅有菌丝的生长和增殖，菌丝常形成菌核、菌索。不产生分生孢子。有的种类可形成厚垣孢子。腐生或寄生，是许多植物的病原菌，如立枯病菌。

（2）绝大多数的半知菌都产生分生孢子：在半知菌的有隔菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上形成分生孢子。分生孢子梗丛生或散生。丛生的分生孢子梗可形成束丝和分生孢子座。束丝是一束排列紧密的直立孢子梗，于顶端或侧面产生分生孢子，如稻瘟病菌；分生孢子座由许多聚成垫状的短梗组成，顶端产生分生孢子，如束梗孢属。较高级的半知菌，在分生孢子产生时形成特化结构，由菌丝体形成盘状或球状的分生孢子盘或分生孢子器。分生孢子盘上有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子，如刺盘孢属；分生孢子器有孔口，其内形成分生孢子梗，顶端产生分生孢子。分生孢子盘（器）生于基质的表面或埋于基质、子座内，外观上呈黑色小点。

分生孢子半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程(分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为菌丝型(thallic)分生孢子和芽殖型(blastic)分生孢子两大类型。

1.菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore)，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，这类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在的营养菌丝细胞。根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic)和内生菌丝型(enterothallic)外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的;有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。

2.芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。产孢细胞产生分生孢子时孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖型enteroblastic)两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。内生芽殖型的分生孢子是从孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。

常见的主要有：

(1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子。孢子梗顶部呈曲膝状。有时将这种方式产生的孢子称为合轴孢子。

(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。以这种方式产生孢子有时称作环痕孢子。

(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。有的产孢细胞可以膨大成头状，上面有多个产孢点，形成簇生的分生孢子。以这种方式产生的孢子有时称为芽孢子。

(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，所产生的孢子有时称作瓶梗孢子，均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。

(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称孔出孢子。4

本词条内容贡献者为:

刘敦华 - 教授 - 宁夏大学