[科普中国]-巴斯德效应

巴斯德效应法国微生物学家巴斯德(L. Pasteur)在研究酵母发酵时发现，供氧充分的条件下呼吸抑制酵解，以后在肌肉酵解中也观察到同样的现象。例如在激烈运动时，肌肉中缺氧糖氧化受到限制酵解加强糖消耗和乳酸生成都升高反之，在供氧充足的条件下，酵解受到抑制糖消耗和乳酸生成都减少。这种现象称为巴斯德效应。它实际上是糖酵解和有氧氧化间的一种调节。1

产生这种效应的机制是因三羧酵循环和ATP能抑制酵解中关键限速环节磷酸果糖激酶的活性。1

定义B.L.Pasteur观察到氧抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应2。在体内则表现为糖有氧氧化抑制糖酵解的现象。3

产生原理巴斯德观察到，在微生物发酵中，氧浓度增加能抑制酒精发酵，这个现象被命名为巴斯德效应。就是说，低浓度的氧，有利于发酵；高浓度的氧，抑制发酵，而促进有氧呼吸，同时使糖酵解速率减慢，有利于合理地利用能量和把来自糖的碳用于合成反应。4

这是因为有NADH可穿梭进入线粒体而氧化而抑制了乳酸的生成。缺氧时NADH不能经呼吸链氧化，丙酮酸作为氢的接受体还原成乳酸，所以有氧抑制了酵解。5

这就说明，通过改变外界的氧浓度，可以对代谢过程进行调节。4

产生机制关于巴斯德效应的机制，很早就提出了许多学说。现已证实，第一个调节点是磷酸果糖激酶，此酶是变构酶，它受ATP、柠檬酸及其他高能化合物抑制，被AMP、ADP激活。在好气条件下，糖代谢进入三羧酸循环，产生柠檬酸等，并通过氧化磷酸化生成大量ATP，细胞内柠檬酸生成量增加，反馈阻遏磷酸果糖激酶的合成，这种阻遏作用由于ATP的存在而加强，同时ATP反馈抑制此酶的活性。由于磷酸果糖激酶受抑制，导致6-磷酸果糖积累，当反应6-磷酸葡萄糖与6-磷酸果糖相互转化达平衡时，醛糖与酮糖的物质的量之比=7:3，导致6-磷酸葡萄糖积累。在酵母中，6-磷酸葡萄糖反馈抑制己糖激酶，抑制葡萄糖进入细胞内，最终导致葡萄糖利用率降低。6

同时，在好气条件下，丙酮酸激酶的活性降低，此酶受磷酸果糖激酶催化生成的1，6-二磷酸果糖的激活，因此丙酮酸激酶活性降低也是由于磷酸果糖激酶活性降低所致，丙酮酸激酶活性降低，导致磷酸烯醇丙酮酸积累，后者反馈抑制己糖激酶的活性，从而也降低了糖的酵解速度。6

决定因素巴斯德效应可总结为厌氧型和需氧型能量代谢之间的转换过程。这个过程由细胞的能量状况和氧气的供给决定。7

存在范围这种现象不仅在酵母中，在具有呼吸和发酵能力的细胞中一般普遍。6

反巴斯德效应发现某些组织，如视网膜以及多种癌瘤细胞在葡萄糖充足时，不管供氧条件如何都有很强的酵解如而有氧氧化相对减弱。这种现象称为反巴斯德效应，也称克奈布瑞效应。1

本词条内容贡献者为:

江松敏 - 副教授 - 复旦大学