[科普中国]-次级卵母细胞

女性胎儿在6-7个月龄时，所有卵原细胞已全部发展为初级卵母细胞，并停留在减数分裂第一次前期双线期，一直维持到青春期排卵之前。到青春期时，由于促卵泡激素周期性刺激卵母细胞，每月成熟一个初级卵母细胞，形成次级卵母细胞，次级卵母细胞自卵巢排出，进入输卵管，在输卵管内进行减数第二次分裂达到分裂中期。此时如果遇到精子，次级卵母细胞便完成减数第二次分裂，成为成熟卵子，与精子结合成为受精卵，从此开始新个体发育直至分娩。

形成过程女性在胚胎时期就已经存在卵原细胞了。到女婴出生时，未成熟的卵巢中，卵原细胞已变成了初级卵母细胞，其中的每个染色体都已复制，每对同源染色体也已配对。虽然同源染色体已配对，但细胞却并不分裂，一直要到10-14岁女孩的卵巢发育成熟后，初级卵母细胞才会一分为二，经过减数分裂变成2个细胞。这2个细胞的大小明显不同，大的那个细胞称为次级卵母细胞，小的那个叫第一极体。次级卵母细胞在输卵管中，如果能迎接到一个精子，那么当精子进入后，它就能一分为二进行减数分裂，同时每个染色体中的姐妹染色单体也各自分开，进入不同的细胞。由次级卵母细胞分裂成的2个细胞依然是一大一小，大的就是卵细胞，成熟以后就是卵子，小的那个称为第二极体。1

女性的生殖期大约为45年，每月只排卵一次，即每月只有1个初级卵母细胞会分裂成为次级卵母细胞和极体。在女性出生时，拥有大约1 000 000个初级卵母细胞，但在女性的生殖时期内能幸运地成为次级卵母细胞的只有400-500个，绝大多数初级卵母细胞很早就自然萎缩，或者说退化了。1

具体形成过程如下：

卵泡的发育与成熟

卵泡（ovarian follicle）由一个卵母细胞（oocyte）和围绕其周围的多个卵泡细胞（follicularcell）构成，自青春期开始发育。一般将卵泡的发育过程分为四个阶段，原始卵泡（ primordial follicle）、初级卵泡（primary follicle）、次级卵泡（secondary follicle）、成熟卵泡（mature follicle）。2

原始卵泡

原始卵泡由中央的一个初级卵母细胞和周围一层扁平的卵泡细胞构成。初级卵母细胞（primary oocyte）在胚胎时期由卵原细胞分化而成，随后进行第一次减数分裂，但长期停滞在分裂前期，至排卵前才完成分裂。在脑垂体分泌的促性腺激素作用下，原始卵泡生长、发育和排卵。2

初级卵泡

初级卵泡是卵泡生长发育的初级阶段，由原始卵泡发育而来，此时初级卵母细胞的体积增大，靠近质膜的胞质中出现电子密度高的溶酶体，称皮质颗粒（ corticalgranule），参与受精过程。卵泡细胞由扁平变为立方或柱状，由单层变为多层。紧靠透明带的一层高柱状卵泡细胞呈放射状排列，称放射冠（corona radiata）。初级卵母细胞与卵泡细胞间出现一层均质状、折光性强、嗜酸性的带状结构，称透明带（ zonapellucida）。透明带为凝胶状糖蛋白，由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌而成。2

次级卵泡

随着初级卵泡的发育，卵泡细胞间出现一些大小不等的腔隙，并逐渐融合成一个大腔，称卵泡腔。腔内充满液体，称卵泡液，内含营养成分及雌激素等物质。随着卵泡液增多，卵泡腔扩大，初级卵母细胞、透明带、放射冠及其部分卵泡细胞被挤到卵泡的一侧，突向卵泡腔，形成卵丘（cumulus oophorus）。卵泡腔周围的卵泡细胞构成卵泡壁，称颗粒层（stratumgranulosum），卵泡细胞改称颗粒细胞。与此同时，卵泡膜进一步分化为内、外两层。内层基质细胞分化为多边形或梭形的膜细胞（theca cell），毛细血管丰富；外层含纤维成分较多，并有少量平滑肌。在脑垂体分泌的卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）的调节下，颗粒细胞和膜细胞协同作用，合成和分泌雌激素。雌激素少量进入卵泡液，大部分释放入血，调节子宫内膜等靶器官的活动。2

成熟卵泡

在卵泡刺激素（卵泡刺激素（FSH））作用的基础上，经黄体生成素（LH）的刺激，次级卵泡进一步发育，达到成熟，为成熟卵泡。一卵泡膜内层此时，卵泡体积显著增大，直径可达2 cm，突向卵巢表面。由于颗粒细胞不再增殖，卵泡壁变薄。在排卵前24小时内，初级卵母细胞完成第一次减数分裂，形成次级卵母细胞（secondary oocyte）和一个小的第一极体（first polar body）。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的空隙内，很快退化消失。次级卵母细胞进入第二次减数分裂，并停滞于分裂中期。2

排卵

成熟卵泡破裂，次级卵母细胞从卵巢排出的过程称排卵（ovulation）。排卵前，在黄体生成素（LH）的作用下，成熟卵泡的卵泡液剧增，使突出于卵巢表面的卵泡壁、白膜和表面上皮变薄，局部缺血，形成透明的卵泡小斑，卵丘与卵泡壁分离。排卵时，小斑处的结缔组织被蛋白水解酶和胶原酶分解而破裂，再加上卵泡膜外层的平滑肌收缩，次级卵母细胞及其周围的透明带、放射冠与卵泡液一起从卵巢排出。2

生育期妇女，每隔28天左右排卵一次，一般一次只排一个卵细胞，偶见排两个或多个者。左右卵巢交替排卵，排卵一般发生在月经周期的第14天左右。2

受精

排卵后的次级卵母细胞处于第二次成熟分裂中期；精子进入后，次级卵母细胞完成第二次成熟分裂，形成一个成熟的卵子和一个第二极体；卵子的细胞核称雌原核，精子的细胞核膨大，称雄原核；雄原核与雌原核移至细胞中央，互相接近，两原核融合；核膜消失，染色体混合，形成受精卯；受精卵开始卵裂3。胚胎发育的进程正式开启4。

染色体数目初级卵母细胞，进行第一次减数分裂后，产生一个大型的细胞叫次级卵母细胞，其染色体数为n，还有一个较小的细胞，叫第一极体。次级卵母细胞和第一极体中都含有n倍染色体。5

次级卵母细胞若受精，则继续完成第二次减数分裂，产生一个单倍体（23，X）的卵细胞（ovum）和一个第二极体。2故卵细胞中的染色体数为n5。

本词条内容贡献者为:

赵磊 - 副教授 - 中国农业大学