[科普中国]-黑曲霉菌

黑曲霉是半知菌亚门，丝孢纲，丝孢目，丛梗孢科，曲霉属中的一个常见种。黑曲霉生孢子梗自基质中伸出，直径15-20微米，长1-3毫米，壁厚而光滑。顶部形成球形顶囊，其上全面覆盖一层梗基和一层小梗，小梗上长有成串褐黑色的球状分生孢子。孢子直径2.5-4微米。分生孢子头球状，直径700-800微米，褐黑色。菌落蔓延迅速，初为白色，后变成鲜黄色直至黑色厚绒状。背面无色或中央略带黄褐色。有时在新分离的菌株中能找到白色、圆形、直径约l毫米的菌核。分生孢子头褐黑色放射状，分生孢子梗长短不一。顶囊球形，双层小梗。分生孢子褐色球形。1

顶囊有单层和双层瓶梗，可与烟曲霉、灰绿曲霉、棒曲霉，以及土曲霉、杂色曲霉和构巢曲霉相鉴别。分生孢子梗光滑，无色至褐色，菌落初为白色，继而黑色，可与黄曲霉相鉴别。2

黑曲霉广泛分布于世界各地的粮食、植物性产品和土壤中，是重要的发酵工业菌种，可生产淀粉酶、酸性蛋白酶、纤维素酶、果胶酶、葡萄糖氧化酶、柠檬酸、葡糖酸和没食子酸等。有的菌株还可将羟基孕甾酮转化为雄烯。生长适温为37℃左右，最低相对湿度为88%，能引起水分较高的粮食霉变和其他工业器材的霉变。1

形态特征（1）菌丛呈黑褐色，分生孢子为球形，呈黑或黑褐色，平滑或粗糙。菌丝发达，有隔膜和多分枝。3

（2）顶部形成球形顶囊，其上全面覆盖一层梗基和一层小梗，小梗上长有成串褐黑色的球状，直径2.5-4. 0μm。3

（3）分生孢子头球状或呈放射状，形似菊花，直径700-800μm，褐黑色。蔓延迅速，初为白色，后变成鲜黄色直至黑色厚绒状，背面无色或中央略带黄褐色。3

（4）分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出，长短不一。3

（5）黑曲霉的菌丝、孢子头常呈现各种颜色，如黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色也不同。3

培养物镜下可见菌丝体、分生孢子头和分生孢子，菌丝有隔膜、透明和内含颗粒，外壁粗糙。分生孢子头开始为球形，逐渐变为放射状，黑褐色;分生孢子梗长500-2500μm，径15-20μm，无色或上部为浅黄色，光滑。顶囊近球形，直径20-50μm，无色或黄褐色。双层小梗布满顶囊，呈褐色，梗基为（20-30）μmx（5-6）μm，长者可达60-70μm，宽8-10μm，呈放射状，有时有横隔。小分生孢子呈球形，直径4-5μm。由于褐色色素沉积在内壁和外壁呈棍状或块状，故整个孢子表面较粗糙有小刺。2

培养特性1.沙氏琼脂上生长快，3d内成熟。开始为白色绒毛状，逐渐菌落中央出现很淡的黄色，最后变为粗绒状黑色或黑褐色，背面无色或淡黄色。4

2.马铃薯葡萄糖琼脂上，菌落特点接近沙氏琼脂，菌落表面黑色颗粒较沙氏琼脂上菌落颗粒粗。4

3.察氏琼脂上，生长迅速，质地丝绒状或稍呈絮状，少数菌株生长较局限。表面呈暗褐黑色至炭黑色，反面无色或淡黄色。察氏琼脂上菌落相比SDA和PDA，生长稍慢，菌落表面黑色颗粒稀疏。4

在PDA培养基上菌落生长迅速，10-14日直径可达25-3cm，菌落初为白色，常有鲜黄色区域，厚绒状，继而黑色，背面无色或中央部分略带褐色。2

生理特征（1）可生长的培养基：黑曲霉生产菌可在淀粉类和糖类等培养基上生长并产酸。3

（2）斜面培养基要求：可在麦芽汁4波美度左右培养。3

（3）繁殖形式：黑曲霉以无性生殖的形式繁殖。3

（4）最适温度：生长最适温度33-37℃，产酸最适温度28-37℃，温度过高易形成杂酸。3

（5）最适pH：生长最适pH3-7，产酸最适pH1.8-2.5。3

（6）有多种酶系具有多种活力较强的酶系。3

（7）利用原料能利用淀粉类物质。3

（8）分解能力对蛋白质、单宁、纤维素、果胶等具有一定分解能力。3

（9）生成柠檬酸方式黑曲霉可以边长菌、边糖化、边发酵产酸的方式生成柠檬酸。3

鉴别要点根据培养与镜检，菌落生长快，黑色或黑褐色，1-4d即可进行鉴定。顶囊球形或近球形，小梗双层、密生于顶囊全部表面。镜检注意与亮白曲霉进行区分，后者菌落颜色为白色，生长慢。幼龄时黄色菌落注意与黄曲霉相区分：前者菌落表面黄色颗粒稀疏、为淡黄色，后者黄色颗粒较粗、密，为金黄色，两者镜下差异显著。4

分布区域分布于世界各地，在各种基质上普遍存在，为实验室常见污染菌。4

主要价值黑曲霉是制酱、酿酒、制醋的主要菌种，是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸），农业上用作生产糖化饲料的菌种。可用来测定锰、铜、钼、锌等微量元素和作为霉腐试验菌。5

主要危害黑曲霉是免疫正常人耳真菌病中最常见分离菌，还可引起免疫低下患者深部真菌感染，可导致真菌性角膜炎等。4

黑曲霉除能引起曲霉病外，也能产生黑曲霉毒素。2

干酪成熟中污染会使干酪表面变黑、变质，对奶油也会产生变色。5

本词条内容贡献者为:

赵磊 - 副教授 - 中国农业大学