[科普中国]-自然选择

自然选择（Natural selection ）指生物在生存斗争中适者生存、不适者被淘汰的现象，最初由C·R·达尔文提出。

达尔文从生物与环境相互作用的观点出发，认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。自然选择由于有充分的科学事实作根据，所以能经受住时间的考验，百余年来在学术界产生了深远的影响。

简介进化心理学家认为,人们的主要倾向和行为是在遗传上安排好了的,因为它定程度上有利于我们作为一个物种的生存。与他人建立关系也许对这些倾向是明显的好处:婴儿没有成人的照顾就没法生存,同样,有些人紧紧地依附一个者,保持与他们之间的关系,直到他们能够自我生存为止,这样,他们更有可能下来,长大成年。人们因此拥有一个驱动力,去寻求教养和支持性的关系,就像所知的依靠,许多人认为,它起源于婴儿缺少母亲做依靠。与异性之间的关系也可能在人的进化过程中给人类繁衍带来好处。即使是其物驱动力(比如食物和安全的需要)也对与他人建立关系具有贡献,因为,协作完成任务会更容易。因此,很有可能我们拥有一种内在的欲望,在我们的亲密关系中寻找安全与合作，以及组建家庭，如此，我们能给我们的小孩提供更多安全1。

定义与内涵达尔文把“有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害变异的毁灭，叫作‘自然选择’，或‘最适者生存’。无用也无害的变异则不受自然选择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定”（Darwin 1872）。

迈尔（2009）很支持达尔文适者生存的说法，他认为选择既是偶然的，也是确定的，并对达尔文的自然选择做了进一步的解读，：“实际上达尔文将自然选择作为一个淘汰的过程。

作为下一代亲本的个体是那些由于具备或缺少某些性状因此比起同代的其他个体更能适应当时环境条件的个体。它们的兄弟姐妹都在自然选择过程中遭到了淘汰……选择这一过程包含了两个阶段……第一个阶段由产生出新的合子的一系列过程（包括减数分裂、配子形成和受精）组成，并产生出了新的变异。

在这一阶段中，除了特定基因点的变化具有很强的确定性外，偶然性起到了最突出的作用。在第二个阶段，即选择（淘汰）阶段，从幼体（或胚胎）阶段到成体和生殖时期，‘良好的’新个体不断受到检验。那些最能应对环境挑战和在于群体中其他成员以及其他物种成员竞争中胜出的个体会获得最佳的机遇生存到生殖年龄并取得生殖成功……它们就是‘能够生存下来的最适者’……第二个阶段既含有偶然性也含有必然性。

那些具备了适应当时环境特征的个体显然更有可能生存下去……即使在这一阶段也不存在十分的确定性……自然界的灾变，比如洪水、飓风、火山喷发、闪电和暴风雪，都有可能导致原本非常适应的个体死亡”。

历史背景许多人认为达尔文在他所著的《物种起源》一书正式阐明了自然选择理论。很少人明白这个事实：达尔文实际是从其它的人（尤其是一位名叫Edward Blyth的创造论者）借用这个概念并普及了它。

Blyth在1835和1837年之间的《自然历史杂志》上出版了许多文章是描述自然选择的过程——在达尔文出版自己著作整整22年之前。众所周知，达尔文有许多份这样的杂志；《物种起源》中的那部分几乎逐字从Blyth的文章中摘抄下来的。

可是，Blyth在开始的假设上是不同于达尔文的。Blyth相信神是创造者而不是自然盲目选择。他相信神创造了起初的“类”—所有的现代物种都是来自那些“类”；自然选择保存而不是起源。

Blyth也认为人是不同于动物独立创造物。自从人按照神的形象受造以来—这种属性是动物身上所不具有的（创世记一：27），这是特别重要的。Blyth似乎视自然选择为神直接或间接设计的过程，容许他的创造物在堕落、洪水后的世界存活下来。这一点与达尔文的观点不同。达尔文评论道:“这可能是魔鬼牧师所写关于拙劣低级且残酷可怕的自然工作的一本最拙劣的书啊!”

主要内容达尔文的自然选择学说的主要包括：过度繁殖，生存斗争（也叫生存竞争），遗传和变异，适者生存。

过度繁殖达尔文发现，地球上的各种生物普遍具有很强的繁殖能力，都有依照几何比率增长的倾向。达尔文指出，象是一种繁殖很慢的动物，但是如果每一头雌象一生（30～90岁）产仔6头，每头活到100岁，而且都能进行繁殖的话，那么到750年以后，一对象的后代就可达到1 900万头。

因此，按照理论上的计算，就是繁殖不是很快的动、植物，也会在不太长的时期内产生大量的后代而占满整个地球。但事实上，几万年来，象的数量也从没有增加到那样多，自然界里很多生物的繁殖能力都远远超过了象的繁殖能力，但各种生物的数量在一定的时期内都保持相对的稳定状态，这是为什么呢?达尔文因此想到了生存斗争。

生存斗争生物的繁殖能力是如此强大，但事实上，每种生物的后代能够生存下来的却很少。这是什么原因呢?达尔文认为，这主要是繁殖过度引起的生存斗争的缘故。任何一种生物在生活过程中都必须为生存而斗争。生存斗争包括生物与无机环境之间的斗争，生物种内的斗争，如为食物、配偶和栖息地等的斗争，以及生物种间的斗争。由于生存斗争，导致生物大量死亡，结果只有少量个体生存下来。但在生存斗争中，什么样的个体能够获胜并生存下去呢?达尔文用遗传和变异来进行解释。

遗传和变异达尔文认为一切生物都具有产生变异的特性。引起变异的根本原因是环境条件的改变。在生物产生的各种变异中，有的可以遗传，有的不能够遗传。但哪些变异可以遗传呢?达尔文用适者生存来进行解释。

适者生存达尔文认为，在生存斗争中，具有有利变异的个体，容易在生存斗争中获胜而生存下去。反之，具有不利变异的个体，则容易在生存斗争中失败而死亡。这就是说，凡是生存下来的生物都是适应环境的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的，这就是适者生存。达尔文把在生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程叫做自然选择。达尔文认为，自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断地进行，因而自然选择也是不断地进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先不同了，这样，新的物种就形成了。由于生物所在的环境是多种多样的，因此，生物适应环境的方式也是多种多样的，所以，经过自然选择也就形成了生物界的多样性。

达尔文虽借用了人工选择中的“选择”这个词，但这只是一种比喻，并非说有超自然的力量在进行选择。按照达尔文的意见，自然选择不过是生物与自然环境相互作用的结果。从进化的观点看，能生存下来的个体不一定就是最适者，只有生存下来并留下众多后代的个体才是最适者；又考虑到进化是群体而不是个体的现象，现代综合进化论从群体遗传学的角度修正了达尔文的看法，认为自然选择是群体中“不同基因型的有差异的延续”，是群体中增加了适应性较强的基因型频率的过程。例如 ，英国有一种桦尺蛾，在1850年前都是灰色类型。1850年在曼彻斯特发现了黑色的突变体。19世纪后半叶，随着工业化的发展，废气中的硫化氢杀死了树皮上的灰色地衣，煤烟又把树干熏成黑色。结果，原先歇息在地衣上得到保护的灰色类型，这时在黑色树干上却易被鸟类捕食；而黑色类型则因煤烟的掩护免遭鸟类捕食反而得到生存和发展。于是黑色类型的频率迅速提高，灰色类型的频率则不断下降。到19世纪末，前者已由不到 1%上升至90%以上；后者则从90%以上下降为不到 5%。表明了自然选择通过保留有利基因个体和淘汰不利的基因个体，导致种群基因频率的定向变化使种群产生的适应新环境的黑色突变类型得到发展，这种情形就是人们所能看到的自然选择。

类型稳定性选择（stabilizing selection）

稳定性选择指的是指向变异曲线两个尾部的选择，即中间表型为选择所厚，而极端表型为选择所薄，结果一切偏离“正常的”、与共同的表型不一致的类型都被排斥，仅保留中间类型的个体，使生物类型保持相对稳定。

这种选择多见于生境相对稳定的居群中，选择的结果将使性状的变异范围不断缩小。例如有人在马铃薯叶甲中发现，能过冬的是那些常态型个体，而变异较大的个体都容易在越冬中死亡。

单向性选择（directional selection）

又叫定向选择。是变异曲线的一个尾部被选中，另一尾部被排斥，其结果是曲线的均值稳定增高。具体来说单向选择是把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使种群朝某一变异方向逐步改变。

这种选择多见于生境条件逐渐发生变化的生境中，人工选择大多数属于这一类型。如上述的桦尺蛾工业黑化现象。

分裂性选择（disruptive selection）

把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来，而中间常态型个体则大为减少，这样一个物种种群就可能分裂为不同的亚种。美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种分裂性选择的结果。

达尔文早就注意到动物中的性二型现象，并用性选择来解释同种雌雄个体之间形态显著差异即性二型现象的起源。他认为雄性个体间常为争夺配偶和繁殖机会而斗争，优胜者或因体躯强壮、或因有有效的争斗器官、或者体形及颜色等引诱力强而获得更多的繁殖机会，这种有差异的繁殖力就是性选择。达尔文把性选择看作是自然选择的特殊情形。性选择有利于保存和发展与求偶、繁殖有关的器官、结构、功能和行为等方面的有利变异，从而也有利于种群的生存和发展，这是与自然选择的利益一致的。但在某些情况下，性竞争的利益与生存竞争的利益相悖。例如，雄鸟鲜艳的羽毛虽然有利于求偶，但可能不利于生存（因过于醒目而暴露于天敌）。有人因此而反对性选择说。看来，性选择还是应该纳入到一般的自然选择之中，因为任何自然环境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的选择压力，而选择的最终效应则是这些方向不同、大小不同选择压力的综合平衡。例如贝壳的增厚虽有利于动物的防护，但不利于运动；鹿角的增大虽有利于争斗却不利于行动。因而贝壳的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小选择力量平衡作用的结果。

选择的单位基因选择论道金斯（1981）虽然对有性生殖过程中基因的整体行为的认识相当精准，但他过分地夸大了基因在进化中的作用：“选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因”。古尔德（2008）称对道金斯最不能容忍之处就是他赋予基因以意识行为2。

谢平（2013）3也认为道金斯的观点过于极端（他自己似乎也承认了这一点），他说，没有一些个体漂流到岛上，哪有一些新物种的分化？没有昆虫和花儿个体之间连绵不断的相互作用和协同进化，哪能涌现出如此之多的昆虫和开花植物？

表型选择论迈尔（2009）4一方面认为群体是进化中的最重要单位，将进化理解为每一个群体中的个体所经历的从一代到另一代所发生的遗传更替。他定义一个地区群体是指生活在一定地区的某一物种中所有具有潜在相互交配能力个体所组成的共同体。迈尔在这里所说的群体实际上指地方种群，不同于爱德华兹所说的群体。另一方面，他认为选择发现不了基因或基因型，个体总体上的表现型（建立在基因型基础之上）才是选择作用的实际靶子。他定义表现型为决定一个生物个体可能不同于其他生物个体的形态、生理、生化和行为等全部性状。

个体选择论对达尔文来说，自然选择的基本单位是个体，“生存斗争”是个体之间的事情。他认为，自然界的奇妙并没有“更高的”原因，进化并不考虑“生态系统的利益”，更不考虑“物种的利益”；自然界中的所有和谐和稳定，都不过是生物个体追求各自的自我利益的间接结果—按照现代的术语，就是生物个体通过增加生殖成功使自己的基因更多地传到以后的世代中。按照哲学家戴维∙霍尔的说法，基因产生突变，个体被选择，种群发生变化（古尔德2008）2。

群体选择论苏格兰生物学家韦恩∙爱德华兹提出，至少就有社群行为的生物的进化而言，选择的单位是群体，而不是个体。他在一部名为《与社群行为相关的动物扩散》书中讨论了一个难题：如果只是生物个体经过斗争来增加选择成功，那么，为什么有那么多的物种维持了群体的相对恒定，使资源的供给能满足它们的需要？他的群选择理论与达尔文坚持的“个体选择”观点相抵触，因为群选择要求许多生物个体为了种群的利益约束或者放弃繁殖（古尔德2008）2。

韦恩∙爱德华兹认为，有些种群从未进化出调节繁殖的途径，在这样的种群中，个体选择占优势，年景好的话种群数量增加，种群繁荣，年景不好的话，种群因不能自我调节而濒临衰亡；另一些种群形成了调节系统，许多个体为了种群的利益，牺牲了自己的繁殖，无论年景好坏，这样的种群都能生存下来。因此，进化是种群间的斗争，不是个体间的斗争（古尔德2008）2。谢平（2013）指出，直觉地说，这似乎反映了两种不同的生殖对策，r和K。换言之，K—对策物种（特别是动物）容易走向高度的社群化—人类达到了极致！其实，群体化并不意味群体内个体之间关系的无限融合，它必须在个体间、群体间乃至物种种群间相互联系与相互制约之中不断的发展与演化3。

种群整体利益约束下的个体选择论

谢平（2013）3赞同达尔文将个体为自然选择的基本单位的观点，但觉得这还是表象的，不认为个体的简单加合就构成了群体或物种，因为，如果每个个体都只顾自我，那就不会有韦恩∙爱德华兹提到的群体习性的演化了（这种习性在某种意义就是在考虑群体乃至物种的利益）。因此，达尔文的进化观似乎过于个体化了。谢平也赞同韦恩∙爱德华兹的观点，对具有群体行为的物种来说，群体也肯定是一种真实的选择单位。道金斯的基因选择论和迈尔的表型选择论也不是完全没有道理。

谢平将基因—个体—种群（群体）这些看似矛盾的观点统一了起来：如果考虑物种是以基因库的形式通过有性生殖的方式来运作的，虽然个体是生存的基本单元，也是自然选择的基本单元，但是，它仍然也必需受制于种群整体（包括群体）利益或对环境的整体适应性的自然选择压力！当然这还必须通过个体的表型与生存环境之间不断的相互作用来实现。好在自然给予了每个生命的一个核心的本能—求生（这也许就是自私的根本，因为资源的有限性导致竞争在所难免），因为如果没有这一特性，就不会有什么自然选择，当然，这是在它对种群而言应该活着的时刻，而该它去死的时候它也绝不（能）贪生，譬如一些动物（如蜡虫、几内亚龙线虫等）完成交配后雄体即死亡。所有这些都是被种群基因库的指令所导演，个体（包括群体）只不过是一个个（或一组组）临时的演员，种群整体的壮丽才是物种得以成功生存与扩展的终极目的。生命之所以能这样运行、发展与演化，也是因为有了有性生殖这样的繁殖方式，换句话来说，这也是从进化生物学角度来看的有性生殖的本质！因此，自然选择既作用于基因、也作用于个体（表型）、群体乃至种群，通过它们相互之间的对立与统一推动物种的不断发展与演化3。

谢平指出，非常不能赞同那种“生物个体通过增加生殖成功使自己的基因更多地传到以后的世代中去”的道金斯式的目的论气息十分浓厚的基因观（这本质上是达尔文个体选择论的基因翻版）。基于有性生殖的生态遗传学运作原理，物种需要传承下去的只能是基因库，因为个体的基因组合很快就会在有性生殖中的传代过程中烟飞云散！3

结果与意义自然选择的结果就是创造出了琳琅满目的物种（现已描述的物种数超过170万种），从低级到高级，从简单的菌类到无比复杂而智慧的人类，并且不同等级的生物共存在一起5。

物种可以被定义为一群父系有机体所产生的有机体。这些父系有机体改变的如此重大，以致它不再能够与父系有机体杂交繁殖。以狗种为例，可能长毛狗的改变（除了毛以外的改变也可能被选择生活在寒冷的环境中）到了一种程度就不再与短毛狗或中等长度毛发狗交配。

批判与反驳那什么是“自然”呢？达尔文说，“‘自然’—如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化—并不关心外貌，除非这些外貌对于生物是有用的。‘自然’能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发生作用。人类只为自身的利益而进行选择：‘自然’则只为被她保护的生物本身的利益而进行选择......我们可以比喻地说，自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最细微的变异，把坏的排斥掉，把好的保存下来加以累积；无论什么时候，什么地方，只要有机会，它就静静地、极其缓慢地工作着，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。这种缓慢变化的进行，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志”（Darwin 1872）。在达尔文的眼中，这自然不就是“神”么？达尔文打倒了一个创造物种的上帝，而又推出了一个能选择的“泛神”！

谢平（2014）指出，自然果真是能够成功保护其‘臣民’的神吗？，既然自然“只为被她保护的生物本身的利益而进行选择……”，那为何绝大多数物种还是难逃灭绝的厄运呢？莫非自然还喜新厌旧、厚此薄彼？自然为何一轮接一轮地丢弃它自己曾精心呵护、选择与保护下来的‘臣民’呢？5

在达尔文的进化论问世之后，一些人对自然选择产生了不少疑问：自然选择到底是一种动因、过程或是过程的结果？这词的最大缺点是含有谁在选择的意思，许多人批评达尔文不加限制地将自然人格化，当自然神论者诉求于上帝时，达尔文则求助于自然，认为达尔文废黜了圣经中的上帝岂不是为了用一个新的上帝—自然来代替它（迈尔1990）？

面对批评，达尔文反驳道：“有几位著者误解了或者反对‘自然选择’这一用语。有些人甚至想像自然选择可以诱发变异，其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已……避免‘自然’一字的拟人化是困难的；但我所谓的‘自然’，只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟悉一下，这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后”（Darwin 1872）。

由于一些批评者不满意“自然选择”一词，达尔文在后续的《物种起源》版本中采用了哲学家斯宾塞的简洁隐喻“最适者生存”，但这又招来新的反对意见，认为他的整个自然选择学说原来是奠基在同义反复上：“谁生存？最适者，谁是最适者？能生存的”（迈尔1990）。达尔文曾说，“获胜的自然游戏就是胜者所玩的游戏”（考夫曼2004），这也是“适者生存”的另一种表述。“复杂论”的倡导者—美国理论生物学家考夫曼（2004）指出，达尔文的自然选择和适应性似乎是一种定义循环，因为两者都意味着后代数量的增加。

美国人律师麦柏（Norman Macbeth）是一位反达尔文主义者，他列举了一些批评自然选择是同义反复的例子（詹腓力1999）：霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane）在1935年说，“……适者生存一词是一种赘述，正如许多数学的定理，用两种不同方法叙述真理，并无害处”；迈尔（Ernst Mayr）在1963年说，“……那些留下最多后代的个体，照定义就是最能适应的生物”；辛普森（George Gaylord Simpson）在1964年说，“只有将适者定义为生育众多的品种，才可以说自然选择促进新种。事实上遗传学家的确是这样下定义，其它人或许感觉费解。对一位遗传学家来说，适应与否跟健康、气力、美貌或任何其他条件都无关，唯一的要素就是生育效率高”。沃丁顿（Conrad Hal Waddington）说，“达尔文最大的贡献当然是他的学说：进化的过程可以用自然选择及偶然变异来解释。起初，自然选择被认为只是一种学说，将要用实验和观察来证明。但是细察下来，原来他只是一种赘述，是必然性的宣言，只因前人没有发现两者之间的关系而已。进化论说，在一个群体之中，最能适应的个体（用遗下最多子孙为定义），必定留下最多的子孙。这样的赘述绝对没有减少达尔文伟大的成就；只有当学说清楚地公式化列出以后，生物学家才认识到这个原理具有的解释能力何等厉害”。

还有另一种对达尔文自然选择的质疑。考夫曼（Kauffman Stuart）认为，许多生物体是通过自身组织形成的，是通过自身复杂的内在体系而不是自然选择逐渐合成的，他说，“无论创造主义科学家如何抱怨，达尔文和他的进化论与我们总有一段距离。达氏观点究竟对不对呢？换句话说，他的理论观点适用不适用呢？我认为它不适用，并不是达尔文本身错了，而他只抓住了真理的一部分”（贝希1998）。谢平（2014）认为，考夫曼不是没有一点道理，但这仅是一种猜测而已，因为他的“复杂论”本身并未给出令人信服的理由，虽然他嗅出了一些端倪5。

谢平（2014）指出，达尔文及其支持者们本来是想用他们的进化论去打倒神创论，却被误认为是将自然选择神灵化，批评者们攻击说怎能用这样一个无法界定的空洞的词藻来解释一切进化现象呢？显然，达尔文的一个失败之处就是他没能给他的“自然”一个合适的界定，虽然他几乎意识到了适合于描述“自然”的准确意义，如果他找到了一个通俗易懂且能为多数人所接受的术语来替代“自然”也许情况就完全不一样了，因为“自然”一词确实是太为抽象和宽泛！

此外，达尔文确实过于强调外在因素在物种进化中作用，而忽视了内在因素的可能作用。正如哲学家德日所说，“生物学家本着分析及决定论的方法，坚持找到一个在外来刺激或统计下有关生命发展的原则，这就是生存竞争、自然选择等。从这种观点来看，生命世界绝不会进展的—如果它真有进展的话—而只是自动调整自己一切力量的总合而已……要把一个人从他自然的惰性及成规中摇撼，并且不断地打破笼罩他的架构，那只有从外表来撼动、践踏他而已”（de Chardin 1955），这样的批评不无道理。

从生态功能看谢平（2014）认为，从生态学的视角来看，在生命进化洪流中的自然选择，绝不都是漫无方向的。首先，物种演化的方向性和宏观格局与生态系统的功能息息相关。在地球生命的演化历程中，形成了一种由太阳能驱动的物质循环系统，由三个功能类群—生产者、消费者和分解者—所构成。所谓生产者就是指的绿色植物，它们能够利用太阳光和养分（CO2、H2O、N、P等生源要素）制造出复杂的有机物质。这些绿色植物通过光合作用能将光能转化成化学能，为一切生命的运行提供了基础。消费者是指直接或间接地以绿色植物为食来获得能量的各种动物（包括寄生者），因此，没有植物利用太阳能来生产食物，一切动物将不复存在。分解者主要是一些结构简单微小的微生物，以细菌占绝对优势（还有一些真菌），它们在生态系统中承担着分解各种各样的生物残体的功能，有些微生物还与动植物共生，行使一些特殊的生命使命。

不同的生态功能类群，受到不同的选择压力，具有不同的演化方向。此外，即使是同样的功能类群，在不同的生境中演化方向也可能不同，譬如，初级生产者在陆地与海洋中的演化方向完全不同。因此，生态功能与生存环境是制约物种分化方向的两大生态因素5。

分解者之选择方向性

如果没有分解者，地球表面早就被动植物残体淹没了！植物利用CO2等合成的复杂有机物质，少部分通过动物而绝大部分通过微生物分解为CO2，循环往复。从短期来看，这似乎是一个平衡的系统，但从地史尺度来看，却并不是一个绝对平衡的循环，因为部分有机质被永久地埋藏在地层之中了，虽然又被现代的人类挖掘出来被作为燃料或动力。

分解者这个庞大的生态位几乎仅被一小群原核微生物—细菌（所有细菌加起来也才1万种左右）所占据，这只可能源于一种选择压力：保持尽可能大的比表面积（面积/体积之比）以实现尽可能快的分解代谢与繁殖速率。微生物正是这样一种极端选择力量的产物，它诠释了分解者选择的“价值”标准。事实上，连它们的基因组也符合同样的选择目的—保持简洁性，即细菌基因组较小，由于不含内含子而几乎没有什么“无用”的DNA，这使其能维持微小的细胞体积，为快速繁殖与高效代谢奠定了遗传基础5。

陆生植物之选择方向性

在陆地上，植物扎根于土壤，以吸收其中的养分和水分，通过茎干与分枝支撑一片片绿叶沐浴阳光（根、茎和叶的分化也是高等植物的象征）。在合适的水分和养分存在的条件下，对太阳光的有效利用是陆生植物群落进化的重要驱动力。陆生植物对太阳光的有效利用必定导致植物群落的立体化发展，其中一些植物向大型化的参天大树发展，达到克服机械应力的极限，达到克服重力将水分向上输送的极限，等等。低等植物通过器官分化导致了维管束植物的出现，这正是植物对陆生环境适应与进化以及大型化的产物。此外，陆地环境的无限异质性也为各式各样的生物物种的隔离与分化提供了重要基础。

种子植物的诞生也是对陆生环境的一种适应，它使植物的繁殖对水分的依赖性大大降低，大大扩展了陆生植物的生存范围，但它们还必需解决授粉（雄花的精子与雌花的卵子结合）问题，因为经过雌雄结合的有性生殖在陆生植物中已不可或缺。陆生植物演化出了各种传粉方式—昆虫、鸟类、风和水等，特别是显花植物与传粉昆虫之间的协同进化极大地促进了这两个类群的极大繁荣—昆虫是生物界物种数之最，显花植物是植物界物种数之最。5

海洋藻类之选择方向性

光在水中会急速衰退，因此，无论在海洋还是在内陆水体中，扎根生长的大型维管束植物只能在沿岸带的浅水区域中生存。在海洋中，绝大多数初级生产者必须漂浮在真光层中，为此，它们必须维持尽可能大的比表面积。当然，微小的体积还有利于提高细胞的受光面积，也能增加对CO2的吸收。因此，提高浮力的选择压力趋向于选择小的细胞体积，这也就是为何海洋中一些只有在显微镜下才能看得清的微小的单细胞藻类（偶有几个或十几个细胞的小型群体）占据绝对优势的缘故。海洋这样一个巨大的生态位仅被少数原始而低等的单细胞藻类所占据—全世界的藻类只有约40,000种，不足显花植物的1/7！5

动物之选择方向性

与陆生植物必须固着生活不同，绝大多数动物（无论水生或陆生）需主动寻找食物、猎物或配偶，因此普遍具有自由移动的能力（一些鸟类、鱼类、斑马等还能成群结队进行壮观的季节性迁徙）。所有的绿色植物都是为了光合作用而生，而所有的动物都直接或间接为了获得植物合成的有机物而生。植物之间的关系相对简单，主要是为了光、养分等的竞争，而动物之间的关系错综复杂，各种食物链（初级消费者→次级消费者……→顶级消费者）相互交织形成复杂的网络结构（食物网）。

动物的种类数为何最多？这可能与它们在自然界中与其它生物或动物间无比复杂的相互关系以及眼花缭乱的有性生殖方式不无关系，特别是各式各样的协同进化：①植物—牧食者（包括传粉），②猎物—捕食者，③病原菌（或寄生虫）—宿（寄）主，④雌—雄（动物的性选择）……等等。譬如，猎物和捕食者之间的协同演化包括体积的（如大型化）、化学的（产毒与解毒）和结构的（攻击与防卫‘武器’）……等等，植物—牧食者之间的协同演化包括化学的、结构的……，等等。这些好似一种无穷无尽的“进化的军备竞赛”，抵御—破抵御—再抵御……。

植物—传粉昆虫之间则是一种互惠的进化关系，植物往往用花之艳丽的色泽、愉悦的芳香与精巧的机构来吸引特定的昆虫来觅食花蜜，换来花粉（在雌雄花之间）的传递并实现受精，这往往是一种使两者不断特化的个性化方向的协同进化，其结果是昆虫由于特化而不断分化，显花植物亦如此，这是一个协同进化的天堂。

为何这种协同进化是向特化而不是普适性的方向发展了呢？这对植物又有什么好处呢？不断变异的传粉者要求花朵的不断变异，而花朵的不断变异也要求传粉者不断变异……如此循环往复，永无止境！这是一种永不会停息的协同进化！

法国学者柏格森的一些见解还是耐人寻味的，他说，“有机界的进化无法事先总体地确定下来。相反，我们说：生命的自发性通过相继的新形式的连续创造而体现出来。但这种不确定性不可能是彻底的，而必定为确定性留出某个部分”。

其他达尔文在《物种起源》中，指出现存各种各样生物，是由其共同祖先，经自然选择的进化而来；提出“生存竞争”的理论，在自然选择下“适者生存，不适者淘汰”；又提出生物变异理论，在自然选择下有利的变异保存下来，不利的变异被淘汰；在长期的自然选择中，微小的变异积累为显著的变异，形成新的亚种或新的物种，从而形成达尔文的渐进进化论。可见，达尔文进化论的核心是自然选择，《物种起源》一书的全名即为《通过自然选择，即生存斗争中有利种群的保存造成的物种起源》。他认为一切生物都是由自然来进行选择的。

在《物种起源》1859年发表后的100多年中，人们对此也没有提出过异议。到了1968年，日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说，向达尔文的自然选择学说提出了挑战。1969年美国学者J·L·金和T·H·朱克斯用大量分子生物学资料肯定了这一学说，并把这一个在进化机制上完全不同于达尔文理论的核心———自然选择的学说，称为非达尔文主义。

其要点是：

①认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。

②**中性突变通过遗传漂变而被固定下来或消失，由突变提供的进化原材料是偶然的，进化的途径和方向也在很大程度上由几率决定，即由生物分子的随机自由组合决定，而与周围环境无关。**也就是说，中性学说的出发点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇。这种随机的变动称为遗传漂变。它是生物分子进化的基本动力，而不是达尔文的自然选择。

③**中性突变的速率等于分子进化的速率，其速率是恒定的。**生物进化速率的一致性、恒定性是分子进化的主要特征，即每一种生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而与种群的大小、物种的寿命、物种的生殖能力无关，也与周围环境因素没有关系。例如：体内血红蛋白α链所含的氨基酸在距今4亿多年前志留纪起源的鱼体中与距今5500年前起源的马体中是不同的，两者在年代上相差约4亿年，所含氨基酸的差异是为66个。从鱼到马的4亿年中氨基酸进化速率，与由马到人（两者氨基酸差异为18个）5000多年的进化速率，基本上相当。生物分子的进化是生物进化的重要组成部分。中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。当然中性学说只是强调分子水平的多数突变是中性的,并没有说全部突变都是中性的；而且生物的进化并不全部是分子进化，分子进化以外的生物进化，达尔文的自然选择说法仍是起作用的。

丰富多彩的生命世界，其进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭不仅有达尔文提出的小进化（种下进化）、前进性进化、线性进化，还有大进化（种上进化）和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等。生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争关系，还存在着协同生存、共同进化的关系；决定生物进化的原因，不仅有达尔文提出的自然选择学说，还有分子进化中性学说等。可见，达尔文主义存在五大缺陷：即只讲渐进，否认跃进；只讲渐灭，否定突灭和大绝灭；只讲种内进化，看不到种上进化；只讲生存竞争，忽视协同进化；只讲自然选择（外因），不讲分子进化等内因。

本词条内容贡献者为:

江松敏 - 副教授 - 复旦大学