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[科普中国]-马铃薯金线虫

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马铃薯金线虫为害马铃薯的块茎和根部,同时也危害着其他植物如番茄等。

基本信息学名:Globodera rostochiensis(Skarbilovich,1959)Behren,1975;异名:Heterodera rostochiensis (Wollenweber,1923);

H.schachtii forma solani Zimmerman (1927);

H.schachtii sub.sp.rostochrensis(Wollenweber)Kemner,1929;

英文俗名:potato cyst nematode,potato golden nematode

寄主植物在农业上主要寄主作物是马铃薯(Solanum tuberosum )及番茄【Lycopersicon esculentum(Mill)】、茄子( S.Melongena L)、及茄科Solanaceae植物的许多其他种类、包括欧洲杂草 S.sarachoides Sendt和 S.dulcamara L及曼陀罗( Datura stramonium L)、但是最重要的是马铃薯(Solanum tuberosum)的种和品种(Stone、1972)1。

分布情况欧洲的阿尔巴尼亚、奥地利、白俄罗斯、比利时、保加利亚、捷克、丹麦、爱沙尼亚、法罗群岛、芬兰、法国、德国、希腊(包括克里特岛)、匈牙利、冰岛、爱尔兰、意大利、拉脱维亚、立陶宛、卢森堡、马耳他、荷兰、挪威、波兰、葡萄牙、西班牙、俄罗斯、斯洛伐克、英国、瑞典、瑞士、乌克兰、前南斯拉夫;非洲的阿尔及利亚、埃及、利比亚、摩洛哥、塞拉利昂、南非、突尼斯、加那利群岛;亚洲的塞浦路斯、印度、以色列、日本、黎巴嫩、巴基斯坦、菲律宾、斯里兰卡、塔吉克斯坦、亚美尼亚;大洋洲的澳大利亚、新西兰、诺福克岛;美洲的美国、墨西哥、哥斯达黎加、巴拿马、阿根廷、玻利维亚、巴西、秘鲁、智利、哥伦比亚、委内瑞拉和厄瓜多尔1。

危害症状当马铃薯胞囊线虫群体密度低时,危害很小,但当年都重复栽种马铃薯,线虫数量可以多达限制生产的水平,在极端的情况下,新生马铃薯少于播种的种薯。田间严重受侵染的马铃薯的症状与形成胞囊的线虫危害症状相似,最初在小块引起生长不良,再扩大范围,增加不良的生长点。对根的典型伤害是植株的萎蔫与矮化。受侵染的番茄的症状与马铃薯症状相似,只是根部有轻微的膨胀,像根结线虫危害而造成的根结一样。

马铃薯苗期受害后,一般减产25%-50%,如果不进行防治,会造成100%的损失,英国曾因该病流行而造成改种其他作物,以后采用一系列措施进行防治,造成的产量损失降低到9%。Brown(1961)报道,马铃薯种植前,如果每克土壤中含有20粒卵,1公顷减产2.5吨,产量损失可见一般。马铃薯苗直接受害部位是根系。地上首先表现出水分和无机营养缺乏症。病害初期叶片淡黄,基杆纤细,进而基部叶片缩卷、凋萎,中午特别明显,受害重的植株矮小,生长缓慢,甚至完全停止发育。根系短而弱,支根增加,病根褐色。在马铃薯开花时期,仔细观察根部,可见到有梨形、白色未成熟的雌虫。雌虫成熟后逐步变成深褐色,拔起植株时,多数已离开根系落入土壤中。田间病株分布不均匀,有发病中心团,随着连续种植马铃薯和进行农事操作,使病团年年扩大,最后全田发病,并从一块田传到另一块田。

测量数据Stone(1973),标本的平均值及标准偏差均来自原东德的模式标本,采集地附近的Rostock。

雌虫(n=25):口针长度=22.9±1.2μm,口针基部到背食道腺开口的距离=5.7±0.9μm,头基部宽=5.2±0.7μm,头顶到中食道球瓣门的距离=73.2±14.6μm,中食道球瓣门到排泄孔的距离=65.2±20.2μm,头顶到排泄孔的距离=145.3±17.4μm;中食道球平均直径=30.0±2.8μm;阴门区平均直径=22.4±2.8μm,阴门裂长度=9.7±1.9μm,肛门到阴门区的距离=60.0±40.1μm,肛门—阴门的轴线上角质脊的数量=21.6±3.5。

胞囊(n=25):长度(不包括颈)=445±50μm,宽度 =382±61μm,颈长=104±19μm,膜孔平均直径=18.8±2.2μm,肛门到膜孔的距离=66.5±10.3μm,Granek’s比率=3.6±0.8μm。

雄虫(n=50):L=4497±100μm,排泄孔处体宽=28.1±4.7μm,头基部宽度=44.8±0.6μm,头长度=68±0.3μm,口针长度=25.8±0.9μm,口针基部到背食道腺开口的距离=5.3±0.9μm,头顶至中食道球瓣门的距离=98.5±7.4μm,中食道球瓣门到排泄孔的距离=73.8±9.0μm,头顶至排泄孔的距离=172.3±12μm,尾长=5.4±4.1μm;肛门处体宽=13.5±0.4μm,沿轴线的交合刺长度=35.5±2.8μm,引带长度=10.3±1.5μm。

2龄幼虫(J2)(n=50):L=468±20μm,排泄孔处体宽=18.3±0.5μm,头基部宽=9.9±0.4μm,头长=4.6±0.6μm,口针长度=21.8±0.7μm,口针基部到背食道腺导管的距离=2.6±0.06μm,头顶到中食道球瓣门的距离=69.2±1.9μm,中食道球瓣门到排泄孔的距离=31.3±2.3μm,头顶到排泄孔的距离=100.5±2.4μm;尾长=43.9±11.6μm;肛门处体宽=11.4±0.6μm,尾部透明区长度=26.5±1.8μm。

Golden&Eillington(1972),新模标本来自Rostock。

雌虫:L=470μm,宽度=99±0.4μm,L/W=1.4,口针长=24μm,口针基部到背食道腺导管的距离=6μm,头顶到排泄孔的距离=130μm;阴门裂长度=10μm,肛门到阴门区的距离=41μm,无色的阴门膜=13μm×7μm2。

形态描述雌虫:虫体亚球形,颈突出(包括食道和食道腺的一部分);头小,上有1或2条明显的环纹,与颈上深陷且不规则的环交融在一起。球形身体的大部分被角质覆盖且表面具有网状脊的纹饰,无侧线,六角放射状的头轻度骨化。口针前部约为口针长的50%,且有时轻度弯曲。在固定的标本中,口针前部常与口针后部相脱离。口针基球圆形,后部明显下斜。口道(Seomallining)从头架的基部盘向后延伸,到口针长度的75%处形成一个管状的口针腔(stylet guide)。中食道球大,具发达的新月形的瓣门。食道腺位于一大的裂片上,常被已发育好的成对的块状卵巢覆盖。排泄孔明显,位于颈基部附近。颈区无色的体表分泌物常使内部器官看不清。阴门区和尾区不缢缩,位于阴门盆的一个近圆形的轻度凹陷的区域。阴门盆外是肛门;在阴门和肛门间的表皮形成了约20条平行的脊,这些脊略有一些交叉。在阴门—肛门区外这些脊变成网状的纹饰;这些纹饰覆盖了除颈以外体表的其他部分,在身体的大部分均可见到不规则的精细的亚表皮(subsurface)刻点。胞囊线虫从根部的皮层突出时呈现白色,然后由于色素积累,经过4~6周金黄色阶段后,雌虫死亡,角质随即变成深棕色,因此,此线虫俗名称作“金线虫”。

胞囊:胞囊亚球形,上有突出的颈,没有突出的阴门锥。双半膜孔(Copper,1955)。新胞囊上阴门区完整,但在老标本中,阴门盆的全部或部分丢失,只形成单一圆形的膜孔。无阴门桥、下桥、无泡状突(Cooper,1955);但在一些胞囊的阴门区可能存在小块不规则的黑色素沉积区及局部加厚。胞囊上的纹饰与雌虫上的相像,但比雌虫更明显,无亚晶层(sub-crystalline)。

雄虫:蠕虫形,温和热杀死时虫体强烈弯曲;体后部纵向扭曲90°~180°,呈现“C”形或“S”形。尾短且末端钝圆。角质层表面有规则的环,尾末端侧区有4条侧线;环纹穿过外侧侧线,但不穿过内侧侧线。头圆,缢缩,有6~7条环纹;口盘大,有6片小唇瓣环绕。唇瓣侧面有侧器孔。头呈六角放射状,深度骨化。口针发达,口针基球向后倾斜,前部分占整个口针长度的45%。中食道球椭圆形,上有一明显的新月形瓣门。中食道球与肠中间有一宽大的神经环环绕食道;无明显的食道—肠间瓣膜。食道腺位于腹面排泄孔附近一窄的裂片上。排泄孔位于头端大约15%体长处。背腺核明显;亚腹腺核位于食道腺体后部,不明显;半月体2个体环长,位于排泄孔前;半月小体1个体环长,在排泄孔后9~12体环处。单精巢自身体中部开始,中间为具腔和腺壁的输精管,后部圆锥形。泄殖腔孔小;交合刺粗大,弓形,远末端有一尖的顶部;交合刺背面存在小的无纹饰的引带;引带约为2μm厚。

2龄幼虫:蠕虫形,尾圆锥形,逐渐变细,末端细圆。尾后部1/2至2/3处为透明区。角质环纹明显;侧区有4条侧线,从3条侧线开始,偶尔以网状结束。头部轻度缢缩,圆形,有4~6条环纹;头架深度骨化,六角放射状。口针发达,口针基球圆,略微向后倾斜。排泄孔大约在头后20%的体长处;半月体2个体环宽,位于排泄孔前1个体环处。半月小体宽度至少是一个体环,在排泄孔前5~6个体环处。在体长的约60%处有4个细胞的生殖腺原基。

生活史介绍当土壤温度超过10℃时,幼虫开始活动。该线虫在一年内可繁殖1~2代,在温暖季节完成一代生活史需50天左右。在塞浦路斯,一年种植两季马铃薯,春季1月栽种,5月收获,秋季8月中栽种,11月末收获。马铃薯金线虫在每一季马铃薯上只能完成一代。春作的生长期比秋作的长且生长末期的温度较高,线虫在春马铃薯上可开始其第二代,但不能完成其生活史。线虫侵害马铃薯的时间,在秋作于栽种后约34天,春作于栽种后约44天。这时10cm深处的土温分别约为22℃和14.5℃。线虫从胚胎卵至幼虫所需的发育时间,在秋作和春作上分别为56天和63天。秋作上的线虫发育较快,这可能是由于积温较高,特别是在发育的早期。

在英国,4~7月份发生一代,同年8~9月份发生第二代,但数量不大。当土温达到40℃以上时,幼虫停止活动。无寄主作物时,田间土壤内活动的幼虫的年下降率有变化。在冷凉的苏格兰土壤内年下降率在18%,而在温暖土壤内达到50%,最高可达80%。土壤类型也影响着下降率,平均年损失量为30%~33%。寄主作物的根分泌物可刺激60%~80%的幼虫孵化(Jones,1970)。在砂质土壤中孵化数量比在泥炭土和干土中多。棕黄色的胞囊,可在土壤中长期存活。当土壤类型和土壤温度适合时,胞囊内的卵可存活28年2。

生物特征马铃薯胞囊线虫的生活史符合形成胞囊的异皮线虫的一般模式。即卵的孵化受寄主分泌物的刺激,但马铃薯金线虫对根系分泌物没有强烈的反应,卵孵化后,2龄幼虫侵入寄主植物根部,定殖在根尖后部或在新近形成侧根的位点处,继续发育,经几次蜕皮,发育成雌虫和雄虫,雌虫虫体膨大,突破根部皮层,尾端露出根外,由此可见阴门区;而头和颈仍嵌在根内。雄虫发育过程中,在幼虫的角质内卷曲,变成囊状;成熟后,雄虫突破这些角质,离开根部,寻找雌虫,两性可交配数次。雄虫停止取食,保持活性可超过10天;雌虫的角质鞣质化而形成胞囊,完成生活史。寄主死后胞囊仍留在土壤里。大部分胞囊存在于30cm以上的土表层。每个胞囊包括大约500个卵。

传播途径马铃薯金线虫通过幼虫在土壤内移动所造成的扩散传播的距离很短,但胞囊可通过农事操作过程中人、牲畜、农具、灌溉水以及风雨扩散传播。而远距离传播主要是借助人类的活动,通常是胞囊随着黏附在调运的薯块、苗木、砧木和花卉鳞球茎上的土壤进行传播。

检疫方法由于马铃薯被胞囊线虫为害后地上部所表现的症状不是特异性的,其他一些原因也可能造成同样的症状,所以准确可靠的检验检测必须在土壤或植株根上找到胞囊或雌虫或2龄幼虫,然后根据它们的形态特征进行鉴定。根上的胞囊通常肉眼可见。胞囊在不同发育期颜色不同,初期为白色,以后变为黄色到褐色。土壤中胞囊可以用漂浮法或过筛法分离,2龄幼虫可以用贝曼漏斗法、离心法或过筛法分离2。

防治方法1、检疫

对进口的马铃薯进行检疫是治理马铃薯胞囊线虫的第一道防线。在美国,对马铃薯胞囊线虫被成功地限制在小的地区,但在不同的管理条件下,要加以抑制是很困难的。例如,在墨西哥,马铃薯胞囊线虫相对来讲是一种新引入的病害,但在墨西哥的山区传播却非常迅速,这是由于杂草寄主上带有许多未被描述的Globodera类型而使检疫措施不起作用。这些野生型的Globodera类型在形态上与Globodera rostochiensis和 G.pallida相似,但却不在马铃薯上繁殖。

2、种植抗病品种

近缘的野生型马铃薯S.tuberosum andigena,S.vernei, S.sucrense等含有抗性基因。尽管抗病品种可刺激线虫卵孵化,但根被侵染后可产生过敏性坏死反应。在抗病品种根系里,幼虫不能发育成成熟雌虫,而雄虫的发生却不受明显的抑制。一般来讲,种植抗病的或部分抗病的马铃薯常常阻碍线虫增多。越是抗病的品种和品系,降低线虫的密度越明显。但要注意利用抗性品种后出现破坏性的线虫新致病型和其他种线虫的增殖与蔓延问题。

3、轮作

根据情况不同,对感病马铃薯进行5~7年的轮作可控制产量损失。轮作对防治寄主范围窄的线虫(如马铃薯胞囊线虫)是一项很好的方法。而在气候温暖的地区,如地中海地区,线虫数量下降得快,因此,短期轮作也是有效的。

4.种植诱捕作物

种植诱捕作物是一项降低群体的很好方法,但也要严加注意并及时销毁诱捕作物。种植感病的晚熟品种已抽芽的小芽块,幼虫可侵染,但要在雌虫产卵前把植株破坏掉。这种防治方法最好时可降低75%的线虫种群。

5、阳光曝晒

阳光曝晒可减少土壤中马铃薯金线虫的群体数量,对感染有马铃薯金线虫的田块可结合翻耕进行熏蒸,并加盖透明塑料膜利用太阳热力消除胞囊内的幼虫,以提高防治效率。

6、化学防治

关于化学防治方面的文献很多。这种方法对环境造成污染并且费用高。

7、生物防治

生物防治的研究和示范工作还处于开始阶段,但却很有潜力(Roessner,1986)。安第山地区是Globodera rostochiensis和 G.pallida的发源地,可能存在较多的线虫的自然天敌资源。在秘鲁已发现几种有关的真菌,而在生产上尚未发现实用的拮抗物,但生物防治在将来一定是可行的2。

本词条内容贡献者为:

黄头生 - 副教授 - 华北电力大学