[科普中国]-肌肉组织

肌肉组织由特殊分化的肌细胞构成，许多肌细胞聚集在一起，被结缔组织包围而成肌束，其间有丰富的毛细血管和纤维分布。主要功能是收缩，机体的各种动作、体内各脏器的活动都由它完成。肌肉组织主要是由肌细胞构成的，可以分为平滑肌、骨骼肌和心肌三种。

简介肌肉组织的功能:收缩和舒张

由特殊分化的肌细胞构成的动物的基本组织。肌细胞间有少量结缔组织，并有毛细血管和神经纤维等。肌细胞外形细长因此又称肌纤维。肌细胞的细胞膜叫做肌膜，其细胞质叫肌浆。肌浆中含有肌丝，它是肌细胞收缩的物质基础。根据肌细胞的形态与分布的不同可将肌肉组织分为3类：即骨骼肌、心肌与平滑肌。骨骼肌一般通过腱附于骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌层及面部表情肌并不附于骨骼上 。心肌分布于心脏，构成心房、心室壁上的心肌层，也见于靠近心脏的大血管壁上。平滑肌分布于内脏和血管壁。骨骼肌与心肌的肌纤维均有横纹，又称横纹肌。平滑肌纤维无横纹。肌肉组织具有收缩特性，是躯体和四肢运动，以及体内消化、呼吸、循环和排泄等生理过程的动力来源。骨骼肌的收缩受意志支配属于随意肌。心肌与平滑肌受自主性神经支配属于不随意肌。

分类骨骼肌纤维骨骼肌纤维一般为长圆柱形，长约1～40毫米，直径10～100 微米。每条肌纤维周围均有一薄层结缔组织称为肌内膜。由数条至数十条肌纤维集合成肌束，肌束外有较厚的结缔组织称为肌束膜，由许多肌束组成一块肌肉，其表面的结缔组织称肌外膜，即深筋膜。各结缔组织中均有丰富的血管，肌内膜中有毛细血管网包绕于肌纤维周围。肌肉的结缔组织中有传入、传出神经纤维，均为有髓神经纤维。分布于肌肉内血管壁上的神经为自主性神经是无髓神经纤维。

平滑肌纤维平滑肌纤维一般为梭形，长约20～300 微米，直径约6微米，妊娠期子宫的平滑肌长可达500微米，核为长椭圆形位于肌纤维的中央基膜附于肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成层。按其神经末梢分布方式可分为两类 ：一类为少数，肌细胞的表面有神经末梢分布，其末梢呈念珠状膨大，而其他多数平滑肌细胞没有神经末梢，这些细胞则通过平滑肌细胞的缝管连接传递信息，使神经冲动扩散，机体内多数平滑肌如分布于消化管、子宫壁的平滑肌均属此类。另一类是多数，每个肌细胞表面都有神经末梢分布，各细胞直接受神经的控制，如眼的瞳孔括约肌与开大肌属于此类。此外，还有中间型的。平滑肌除具有收缩功能外，还有产生细胞间质的功能。

心肌纤维心肌纤维呈圆柱形，直径约为15～20微米。心肌纤维有分支，互相连接成网，因此心肌可同时收缩 。心肌的生理特点是能够自动地有节律地收缩。

光镜结构平滑肌平滑肌的肌细胞呈梭形，肌细胞无横纹，比较容易被拉长，不受人的意识支配，平滑肌纤维一般为梭形，长约20-300微米，直径约6微米，妊娠期子宫的平滑肌长可达500微米，核为长椭圆形位于肌纤维的中央、基膜附于肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成层。

平滑肌的超微结构：平滑肌纤维的肌膜内面有电子密度高的区域叫密区，肌浆内有电子密度高的小体叫密体，是肌丝固着处。平滑肌纤维中的肌丝有3种：

①细肌丝的直径约5纳米，由肌动蛋白、原肌球蛋白和与平滑肌收缩有关的蛋白组成，它起于密区止于密体或游离于细胞质中；

②中间丝直径约10纳米，为连接密体间或密体与密区间的细丝，在肌纤维内构成一网架；

③粗肌丝的直径约14纳米，为肌球蛋白，在松弛状态下的肌纤维中，较难见到，在收缩状态下的肌纤维中易于识别。在靠近细胞核的两端肌浆中，含有线粒体、高尔基器及少量粗面内质网。肌质网不甚发达常呈管状。肌膜向内凹陷形成许多小凹，相当于其他种肌纤维的横小管，肌质网常位于小凹附近。相邻平滑肌间常有缝管连接。

骨骼肌骨骼肌纤维一般为长圆柱形，除舌肌等少数肌纤维外，骨骼肌很少有分支。骨骼肌纤维一般长约1-40毫米，直径10-100微米。骨骼肌一般通过腱附于骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌层及面部表情肌并不附于骨骼上。骨骼肌纤维的结构：骨骼机纤维表面为肌膜，肌膜深面有许多椭圆形的细胞核，核内染色质少，核仁明显。骨骼肌的肌浆中含有丰富的肌原纤维、大量线粒体、糖原等。肌原纤维的直径约1-2微米，在肌纤维中沿长轴排列，肌原纤维有由明暗相间排列的横纹，各肌原纤维的横纹彼此互相对应，因而在整个肌纤维上显示出明带与暗带。明带在偏振光显微镜下为单折光（各向同性）因而又称I带。暗带为双折光（各向相异）又称A带。在暗带中部有一浅带称H带，H带中央又有一深膜称M膜。在明带中央有一深色的间膜又称Z膜，两Z膜间的一段肌原纤维称为肌节。肌节是骨骼肌纤维的结构和功能单位。一个肌节是由一个暗带及其两侧的半个明带组成。骨骼肌横切面呈圆形，其中的肌原纤维横切时呈点状。常聚集成许多小区称孔海姆区。在骨骼肌纤维的表面肌膜与基膜之间有肌卫星细胞。该细胞较扁并有突起，胞质内有各种细胞器，在幼年时较多，成年时较少。

肌肉组织

骨骼肌纤维的超微结构：

①肌膜与横小管：电镜下肌膜由肌细胞膜和基膜构成。肌膜向内凹入形成细管并围绕在每条肌原纤维的明带与暗带交界处的表面，此小管称横小管，其直径约20-40纳米。

②肌质网：每条肌原纤维周围，在相邻两横小管之间有由单位膜围成的小管互相连成网状称为肌质网，肌质网在靠近横小管处相连接并膨大形成与横小管平行的管叫做终池。横小管与其两侧的终池合称三联体。在两栖类动物的肌纤维中，三联体在Z膜水平处围绕着每个I带。哺乳类动物肌纤维每段肌节上有两组三联体，位于每个A带与I带相交接处。在肌质网的膜上镶嵌的蛋白质中70-80%是钙泵蛋白质，它是一种ATP酶，可将细胞质中的钙离子泵入肌质网内。此外，还有储钙素它与储存于肌质网内的钙相结合。肌质网的功能是储存钙并调节、控制肌浆内钙离子的浓度。

③肌原纤维肌原纤维是由肌丝所组成。肌丝可分为粗肌丝与细肌丝两种。每一粗肌丝周围有6条细肌丝。横纹肌纤维明暗相间的横纹即反映出此两种肌丝的排列情况。粗肌丝直径约10纳米，长1.5微米，彼此平行排列，互相间隔约45纳米，它位于暗带并决定暗带的长度，在暗带正中部位，有细的横带连接，形成致密区，即M膜。粗肌丝除近M膜的中央部分外，表面有许多小突起称为横桥。细肌丝直径约为5纳米，长约1微米，一端固定于Z膜上，每条细胞丝部分位于I带，另外部分位于A带并插于粗肌丝之间。粗肌丝与细肌丝间隔约10-20纳米，两细肌丝游离端的距离即H带。细肌丝插入A带的深度随肌纤维收缩的程度而异。当肌纤维处于松弛状态时，从两端插入A带的细肌并不相遇，此时H带较宽。当肌纤维收缩时H带变窄，甚至两细肌丝相遇此时H带完全消失。

④肌浆的其他成分：肌浆内有丰富的线粒体，它位于肌膜深面，核的两端附近处以及肌原纤维之间，呈纵向排列，哺乳类动物的骨骼肌纤维中，在肌原纤维明带周围Z膜两侧各环绕有一条线粒体称成对明带线粒体，线粒体为肌纤维收缩提供能量。此外，还有少量颗粒状的糖原、肌红蛋白及高尔基器、内质网等。

心肌心肌实际上是一种特化的骨胳肌，肌细胞呈圆柱状也有横纹，并且相邻的肌细胞交织成网状，收缩力量更大，具有自动有节律地收缩的特点。

功能特点平滑肌平滑肌的收缩机制。其收缩可能由于肌纤维内的（细肌丝和粗肌丝的相互作用而产生的应力作用于密体、密区，使之移位，又通过中间丝传至邻近的密体或密区，从而使收缩在全细胞展开，因而使细胞膜呈波浪状。细胞核可根据收缩的强度在收缩时变短变粗，甚至呈螺旋状。

肌纤维收缩机制：肌细胞膜去极化，兴奋传至横小管系，引起肌质网释放钙离子至肌浆，钙离子与细肌丝上的肌钙蛋白C亚单位结合，肌钙蛋白发生构型变化，亚单位I的阻抑解除，影响了原肌球蛋白的位置变化，暴露出肌动蛋白与肌球蛋白结合的位点，肌动蛋白与肌球蛋白接触，从而激活肌球蛋白分子头（ATP酶），使结合于其上的ATP被分解，释放出能量，并转化为机械能，使肌球蛋白分子头向M膜方向转动，把附在肌球蛋白分子头上的肌动蛋白向M膜方向牵引，从而使两Z膜间距离缩短，肌节变短，引起肌肉收缩。钙离子被钙泵从肌浆中回收入肌质网，另一ATP与肌球蛋白分子头结合时，肌球蛋白与肌动蛋白脱离，肌球蛋白头又回至原位，肌纤维松弛。ATP是由线粒体供给，当机体死亡后线粒体停止产生ATP，无新的ATP与肌球蛋白结合，因而肌球蛋白分子头不能脱离肌动蛋白，即不能回复原位，使肌肉永远处于收缩状态，称为尸僵。

肌肉的构造：每条肌纤维周围均有一薄层结缔组织称为肌内膜。由数条至数十条肌纤维集合成肌束，肌束外有较厚的结缔组织称为肌束膜，由许多肌束组成一块肌肉，其表面的结缔组织称肌外膜，即深筯膜。各结缔组织中均有丰富的血管，肌内膜中有毛细血管网包绕于肌纤维周围。肌肉的结缔组织中有传入、传出神经纤维，均为有髓神经纤维。分布于肌肉内血管壁上的神经为自主性神经是无髓神经纤维。

骨骼肌骨骼肌的再生：骨骼肌受损伤后，肌卫星细胞分裂并分化为成肌细胞，成肌细胞互相融合成多核细胞称肌管，肌丝增多后细胞核移至边缘，渐变为骨骼肌纤维。

心肌心肌其结构与骨骼肌基本相同，但其肌原纤维呈短柱形、较细。心肌不受意识支配，有规律地接受植物神经调节，属于不随意肌。心肌的活动特点是能够自动有节律地兴奋和收缩。

类型区别运动系统的肌肉属于横纹肌，由于绝大部分附着于骨，故又名骨骼肌。骨骼肌细胞纵切面呈长条状；核多，椭圆形，位于肌膜下方；肌浆内肌原纤维沿细胞长轴平行排列，有明显横纹，染色较深的为暗带，较浅而发亮的为明带(HE染色)。肌纤维横切面呈不规则块状，肌原纤维断面呈细点状，核位于边缘(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌横纹尤其明显（PTAH染色,）。每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排列，明带中央有一条色深的线为Z线、暗带中部有色浅的H带，H带中央有一条色深的线为M线。相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节，包括1/2I带+A带+1/2I带，是骨骼肌收缩的基本结构单位。

平滑肌：广泛分布于血管壁和许多内脏器官，又称内脏肌。平滑肌的收缩较为缓慢和持久。平滑肌纤维呈长梭形，无横纹。细胞核一个，呈长椭圆形或杆状，位于中央，收缩时核可扭曲呈螺旋形，核两端的肌浆较丰富。平滑肌纤维大小不一，一般长200μm，直径8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌纤维可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。和骨骼肌不同，不是每条肌纤维（即肌细胞）的两端都通过肌腱同骨骼相连。没有骨骼肌（和心肌）那样发达的肌管系统。肌细胞膜只有一些纵向排列的袋状凹入。平滑肌细胞约保持－55－60mV的静息电位，产生机制和骨骼肌类似。

心肌：心肌细胞又称心肌纤维，有横纹，受植物性神经支配，属于有横纹的不随意肌，具有兴奋收缩的能力；呈短圆柱形，有分支，其细胞核位于细胞中央，一般只有一个。各心肌纤维分支的末端可相互连接构成肌纤维网，其连接处称为润盘。润盘是心肌纤维之间的界限，同时也是心肌纤维网传递兴奋冲动的重要结构。心肌细胞的兴奋冲动可通过低电阻的润盘从一个细胞直接传给另一个细胞，使心肌细胞在机能上具有合体细胞的性质。心脏中还存在一些特殊分化的心面细胞，它们缺乏收缩性，但有较高的兴奋性和传导性，其中大多数细胞还具有产生自动节律性兴奋的能力，它们组成心脏的特殊传导系统，使具有机能合胞体性质的心房肌、心室肌能进行有序的同步的节律性的收缩，以实现心脏正常的泵血功能。心房肌纤维中含有一种特殊的嗜锇颗粒，命名为心房肽（或心钠素）。其分泌物有利尿、利钠、扩张血管和降低血压的作用1。

作用肌肉起作用，靠的是肉质纤维的收缩，共同在中间拉曳，使得肌肉主体的体积膨胀。由于有一端有重力、重量或它周围肌肉的杠杆作用，另一端就被拉了过来，于是就完成了想要做的动作。所以，收缩就使得肌肉看上去在朝向其起端“蠕动”。主要负责做某个动作的88 牛津艺用人体解剖百科肌肉称作主肌，固定在一块主肌起端的肌肉称作固定肌。一块主肌的收缩可能会导致它附着端附着贯穿的一些关节所做的不必要动作，所以需要一些其他肌肉以保持这些关节的不动作用，起这种防止动作之用的肌肉称作协同肌。一架挺杆起重机的平面图可以说明肌肉功能的一些原理。起重机上的提升索就是主肌，在提升滑轮上工作；稳定起重机中央柱子的牵索就相当于固定肌，稳定挺杆与中央柱子的线索就好比协同肌。不过，就肌肉主体而言，一个动作的执行还要求能够从这个动作复返回去，所以绝大多数肌肉都长有相应的拮抗肌，每块肌肉都有其对应的一块比如从小腿来看，掴肌让膝弯曲，而四头肌则让膝伸直。3不妨把身体理解为处在一种稳定的收缩状态中。这种状态被形容为肌肉正常伸缩态，它允许身体维持其位置的稳定。当肌肉处于静态时，它也并非是不发挥作用的。在某种意义上，动作只是打破肌肉正常伸缩态的平衡——一块肌肉在另一块肌肉（它的拮抗肌）的作用下隆起，产生作用的肌肉一定要“释放开”2。

本词条内容贡献者为:

江松敏 - 副教授 - 复旦大学