缓步动物是水生或在潮湿土壤中生活的微型动物,淡水和浅海都有分布。体长很少超过1毫米,已经记录的种类大约有300―400种。代表种如熊虫。1
陆生种类最显著的特征是对不良环境具有极强的忍耐能力,遇到干旱时,它们可将身体含水量由正常的85%降至3%,此时运动停止,身体萎缩,在这种状态下,缓步动物可以抵御恶劣的环境达数年之久,如极限温度、电离辐射、缺氧等,当环境好转时,身体再复苏,这种现象称隐生。2
分类纲* 异缓步纲(Heterotardigrada)如水熊虫(Water bears)
* 中缓步纲(Mesotardigrada)
* 真缓步纲(Eutardigrada) 如缓步虫(Macrobiotus)
形态缓步动物是多细胞动物,它们非常细小,大部分不超过1毫米,最小的Echiniscus parvulus出生的时候只有50微米。而最大的Macrobiotus bufelandi则只达1.4毫米;通体透明,无色,黄色,棕色,深红色或绿色。它们的颜色主要是它们的食物赋予的。它们食入含类胡萝卜素的食物,类胡萝卜素可以在各器官沉积。
它们有头部,四个体节,被几丁质构成的角质层覆盖。四对脚,末端有爪子,吸盘或脚趾。由长长的细胞组成的肌肉因应体节而分布。口前有两向前突出,一个用于刺进食物,另一个则是吸收工具。前肠有很多成对腺体,薄薄的食道连接中肠。在两个目的水熊虫中肠和末肠之间有马氏管,专司体内的渗透压平衡。
神经系统的构成:咽上下神经节,其中咽下神经节和腹部四个神经节链式相连。体腔中的细胞负责储存。水熊虫没有循环系统和呼吸系统。
缓步动物通常是雌雄异体。它们的性腺是次体腔的残留物,使不成对的囊状器官,或者是在肛门前向外开口,或者是向终肠开口。卵子并不需要事先受精就可以被排出体外。
研究史“小水熊虫”在1773年首次被一位名叫哥策的神甫描述,但并不完整。1774年和1776年意大利人考廷和斯巴兰扎尼发现,在缺水的环境下,缓步动物能够不脱去保护外壳而“复活”。斯巴兰扎尼并且指出,缓步动物要渡过缺水时期,就必须慢慢的失水。而缓步动物Tardigrada这个名字,也是斯巴兰扎尼首次给出的。
从此直至今天,人们对缓步动物在动物分类中的位置,形态学,生活方式,组织学以及其隐生性的研究兴趣就有增无减。
1785年米勒(O.F.Müller)对这种动物作了深入的观察。他尝试将缓步动物归入动物演化树中并且把它归入壁虱属。米勒所使用的学名Acarus ursellus被林奈写到了他的《自然分类》中。1834年舒尔策发现了有名的Macrobiotus bufelandi。该名字来源于柏林医生Hufeland,他著了一本有关长寿术(德语:Makrobiotik)的书叫《延年益寿之艺术》。相对于斯巴兰扎尼的“复活”,舒尔策认为缓步动物在缺水后再次接触到水时,是“苏醒”过来了。但他的看法并不是得到很多的认同。他同时代的爱亨伯格则认为,缺水时,缓步动物能分泌一种物质,在里面缓步动物不但能度过困难时期,而且能繁衍后代,数年后“醒过来”的只是它的后代。更有人认为那是一种自然发生(generatio spontanea)。
对缓步动物形态,系统分类和生理研究有着最深远影响的贡献当属法国人Doyères所写的书《Mémoire sur les Tardigrades》(1840-1842年)。他强调了缓步动物在慢慢失水的环境中“复活”的能力。**这和当时另一种观点相冲突,就是认为,没有任何预防措施可以阻止完全脱水的动物的死亡。**1859年巴黎生物协会最终通过一份超过100页的鉴定形成定论,就是Doyères的意见是对的。新的问题是,在这种脱水环境中,缓步动物的新陈代谢究竟只是变慢了还是停止了。20世纪初,耶稣会神甫拉门(G.Rahm)通过缓步动物还能度过低温(绝对零度)环境的现象认为,新陈代谢是停止了。1922年鲍曼通过对脱水隐生的形态和生理方面的研究,再次捍卫了这一观点。
1851年Dujardin认为缓步动物是一种原本生活在海洋里的生物,这是缓步动物的分类的第一步。1907-1909年Murray在不列颠- 南极探险中收集到多种缓步动物的样本。使得缓步动物的种类在很短的时间内上升到了25种。1928年图灵为缓步动物建立了一个新目。
但缓步动物在动物界中的位置在Doyères的著作中并没有被提及。1851年Dujardin根据它们具有和线虫动物相似的咽,而认为缓步动物是线虫动物的近亲。而1896年海克和1909年里希特斯则认为它的近亲应该是节肢动物。但大部分的专家却认为应是节肢动物。1929年根据当时组织学的证据人们将它划为节肢动物下的纲。到了1953年,人们终于可以有技术基础去测量缓步动物正常和隐生状态下的氧气消耗量。1968年科学家通过电子显微镜观察到缓步动物的储存细胞。1972年拉马佐蒂的专著第二版出版,列举了413种缓步动物。
1974年籍拉马佐蒂75大寿之际在意大利城市帕兰扎(Pallanza)举行了第一届国际缓步动物论坛。
特征缓步动物门具有全部四种隐生(Cryptobiosis)性(即低湿隐生Anhydrobiosis、低温隐生(Cryobiosis)、变渗隐生(Osmobiosis)及缺氧隐生(Anoxybiosis)),能够在恶劣环境下停止所有新陈代谢。缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下,一般可以在高温(151°C)、绝对零度(-273.15℃)、高辐射、真空或高压的环境下生存数分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
低湿隐生这是最常见的隐生形式,当陆生的缓步动物生活环境开始缺水时即会发生。但当它们再次接触到水的时候,它们能在很短时间之内重新活动。包括陆生缓步动物在内,只有它们身处水中才能存活。若周边液体被稀释甚至低于体液浓度时,缓步动物就会蜷缩成桶状。背侧的甲片会层叠在一起,甲片之间的弹性角质层会收缩。进入所谓的“小桶状态”(Cask Phase)。
进入“小桶状态”的首要原因是缺氧。实验中停止通风,缓步动物会收缩。但在水中肌肉的收缩状态不能持久。所以“小桶”遇水即会重新舒展,但个体会立即进入窒息状态(Asphyxie)。
缓步动物能渡过缺水期有前提,就是该过程是缓慢进行的而且空气湿度不能太低。干燥过程太快,缓步动物就没有时间去收缩。作违背该前提的实验,可以观察到缓步动物紧压在地表,很难复苏。
缺氧隐生缺氧隐生发生于缓步动物周遭液体含氧量低于一个阀值。开始的时候缓步动物先收缩,但后来就会伸展到最大状态,同时也是窒息状态,而且它们已没有能力排出进入体内的水分。一些种类能在缺氧状态下存活五天。缺氧隐生时缓步动物的新陈代谢状态不明。
低温隐生低温就会引起低温隐生。缓步动物能先被冷冻再经解冻而复苏,而且不会对身体造成损坏。1975年Crowe将活动状态的Macrobiotus areolatus放到2毫升-20°C的水中。所有实验动物立刻进入小桶状态。在4°C的水中解冻只需要一分钟,80%的动物成功苏醒。
变渗隐生变渗隐生还没有很好的被观察到。变渗隐生是因为环境的渗透压升高引起的。Macrobiotus bufelandi在0.4%的盐溶液中仍然能活动。在15%的盐溶液中它会在9秒之内进入小桶状态。Echiniscoides sigismundi在淡水中会窒息,但若在三天内将它重新放到海水中,它就会苏醒过来。
在太空真空环境生存近日,欧洲宇航局发表报告说,发现了一种可以在太空真空环境中生存的动物——水熊虫。它们是人类迄今发现的唯一一种可以在真空和太阳辐射双重严酷条件下存活的动物,所以不少研究人员认为水熊虫是世界上最“强悍”的动物。欧洲宇航局的这一实验2007年9月由俄罗斯“光子-M3”科研卫星实施。卫星将水熊虫带上太空后将它们暴露在太空环境中。卫星回到地球后,研究人员发现大部分水熊虫挺过太空行生还。
胞囊在胞囊中渡过困难时期并不算是隐生的一种。
在苔藓和干草间生活的,特别是淡水生的种类能够通过这种胞囊的形式渡过困难时期。在这种状态下缓步动物会缩小成只有原来20%到50%的体积,降低新陈代谢甚至分解部分器官。该过程伴随有三次连续的蜕皮,结束的时候,动物就会被多层角质层外壳所包绕。在这种状态下缓步动物能存活一年。当环境改变回来,该个体能在6到48小时内脱壳而出。
**胞囊的形成只会在水中发生。**它远不如小桶状态那样具抵抗能力,而且其水分含量也决定了其不具有抗高温能力。
生活环境缓步类动物最显著的特征是它们能在一些对其他动物可能是致命的环境中存活,甚至茁壮成长。人们发现有多种缓步类动物在严酷的有毒或放射性爆炸环境中存活;有些甚至能被带到太空中,那里没有空气,并且极其干燥;有些可以在短时间内应对约151℃的高温;还有一些可以在零下200℃的环境中存活很多天,或者在接近绝对零度中存活数日。3
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江松敏 - 副教授 - 复旦大学