[科普中国]-黏孢子虫

黏孢子虫是寄生原生动物。黏孢子虫门(Myxosporidia或Myxospora，传统上归入原生生物界〔Protista〕)寄生原生动物。特点是︰复合孢子具至少一个有感染性的阿米巴样的孢质及1至多个极囊(含盘根多曲的可挤出的丝)。主要寄生於鱼类，但亦侵袭两生类和爬虫类，可致宿主於死。通常感染空腔器官(胆囊、膀胱)、皮肤、肌肉和鳃。孢子被动物吞食後，孢质离开胞壳，转移到器官或组织，摄取营养并发育，最後产生新孢子。具代表性的类型有︰肌肉单囊虫(Unicapsula muscularis, 使大比目鱼患多虫病)、普法伊费尔氏碘泡虫(Myxobolus pfeifferi,使鱼巴患疖病)、脑黏体虫(Myxosoma cerebralis,使鲑类鱼神经系统失调而患昏旋病)。1

简介黏孢子虫在世界范围内广泛分布，其种类繁多，均有寄生性，从1825年Jrine首次发现由黏孢子虫引起鱼类发病以来，迄今全世界已报告62属、2500多种，其中我国淡水鱼类中寄生的就有600多种。除少数种类寄生在两栖类、爬行类、环节动物和昆虫以外，绝大多数黏孢子虫寄生于各种海水和淡水鱼类，是鱼类最常见的寄生虫，常常引起鱼类大批死亡，可以说是鱼类的专性寄生虫。北美、欧洲和日本的鲑鳟鱼常常因流行脑黏体虫病发生大量死亡。我国各养鱼区的黏孢子虫病也十分严重，主要引起鲑鳟鱼、草鱼、鲤鱼、鲫鱼等多种养殖鱼类感染发病，对多种观赏鱼类也有很大的危害，死亡率很高。

最近研究者还发现黏孢子虫可感染哺乳动物、鸟类等。也有报道称人类也可作为黏孢子虫的潜在宿主。黏孢子虫病被列入我国农业部2008年发布的《一、二、三类动物疫病病种名录》和2013年新修订的《中华人民共和国进境动物检疫疫病名录》黏孢子虫是一类产孢子的后生动物而不是原生动物。关于黏孢子虫的分类是一个长期以来存在争议的问题，人们对黏孢子虫的分类的认识在不断更新。黏孢子虫结构简单，具有变形虫状的孢质，故在长达一百年的时间里，黏孢子虫一直被视为一种单细胞原生动物，并被分类在孢子虫纲中。

直至20世纪，黏孢子虫的主要种类的 SSU rDNA序列的系统发育分析表明，黏孢子虫是多细胞生物，且黏体动物应属于后生动物类别。但由于黏虫门的 SSU rDNA序列进化较快，无法推测黏体动物在两侧对称动物、刺胞动物以及其他类别中与哪一类更为接近，所以根据 SSU rDNA的序列信息难以将黏体动物在后生动物类别中进行正确的定位。之后，一种长2mm的寄生于淡水苔藓虫的新物种 Buddenbrochia plumatellae的发现才给关于黏体动物的起源的探究提供了新的线索。Jimenez-Guri(2007)在《科学》杂志上发表论文认为B. plumatellae是一种罕见的无内脏蠕虫，无口、无内脏、无大脑、无神经脊索，身体结构无上下、左右、前后之分，呈完全的对称形状。虽然长得像蠕虫，但是B. plumatellae却与海葵及水母等动物有着更近的亲缘关系。其身体形状是由两种完全不同的动物经过至少两次的进化而来。这是已发现的最令人惊讶的“趋同进化”的例子，因为这不是个体器官或身体某一部分的趋同进化，而是整个身体的趋同进化。B. plumatellae与可致鲑鱼死亡的寄生虫 Tetracapsula bryosalmonae有着紧密的亲缘关系，其 SSU rDNA很接近。黏体动物也随之被归类为两侧对称动物或者被认为是其近亲。若干年后，人们根据多种编码蛋白质的基因序列所进行的系统发育分析发现，B. plumatellae不应被归类为两侧对称动物，其与刺胞动物这一类别最为接近。综合现有研究成果，多数学者认可将黏孢子虫归类为:刺胞动物门( Cnidaria)，包含两个纲:软孢子纲( Malacosporea)和黏孢子纲( Myxosporea)。软孢子纲仅2个属( Tetracapsuloides和 Buddenbrockia)的3个种。黏孢子纲有60属约2200种。1

形态黏孢子虫种类多，寄主种类也十分复杂。因其发育史经过不同的阶段，所以每一种黏孢子虫都可能有许多不同形态的虫体，从单细胞到相对大的孢子。但大多数黏孢子虫的孢子具有一些共同的特征:每一个孢子由2~7片原生质转化而成的几丁质瓣状壳片构成，多数为2片。壳的大小和形状因种而异，表面通常光滑，有些种类在壳上有条纹、褶皱或者在壳的后缘有各种突起，或延伸呈尾状。两壳片的相连处为缝线，有时沿缝线的两侧隆起形成粗厚或突起呈脊状的结构，称为缝脊。多数种类的脊缝是直的，少数弯曲成“S”形。有缝脊的面称缝面，无缝脊的一面称壳面。每个孢子有1-7个极囊，多数种类有为2个极囊。极囊呈球形、梨形或花瓶形，通常集中于孢子的一端，一般将此端称为前端，相对的一端称为后端。有的种类的极囊分布于孢子的两端。极囊内有丝状或带状的螺旋盘绕的极丝，受到刺激时可从极囊前端的开孔射出。极囊之外充满着孢质，内有胚核，有的种类还有一嗜碘泡。通常黏孢子虫发育都经过原形体(滋养体)阶段，一般在宿主组织内形成的原形体较大且具多个孢子，在器官的腔内形成的滋养体较小且具单孢子或双孢子。不同的黏孢子虫形态可能有很大差别，但目前这方面的研究报告还很少。脑黏体虫( Myxobolus cerebralis)主要感染鱼类的软骨及骨骼，其发育史中就有以下三种形态三角孢子虫期:是对鱼类具有感染性的虫体。体长约150μm，但有三个长度可达200μum的“尾巴”。尾部有一个孢子原生质，内含64个生殖细胞并由细胞膜环绕。另外还有三个极囊，每个极囊都包含一个170-180um长的盘绕的极丝。极丝可以快速射入宿主的体内，使孢子原生质可以进入寄主孢子原生质期:在接触鱼宿主并从极囊中发射出来后，孢子原生质被容纳在三角孢子虫进入上皮或肠道的中间“柱”。首先，孢子原生质经历了有丝分裂来生成更多的变形虫细胞。这些变形虫细胞可以进入更深的组织层，以便能到达脑软骨。黏孢子虫期:通过鱼体内的孢子增殖期演化而来的黏孢子虫为晶体状。孢子侧面观似小扁豆，大小为(6.5-7μm)×(7.5-8μm)，由6个细胞组成。其中2个细胞形成梨形极囊，2个合并形成圆形的胚核，另外2个形成保护瓣。一条无缝合脊的明显可见的缝合线，无嗜碘泡。染色后可观察到具有深绿色极囊的绿色卵形虫体。黏孢子虫可以感染寡毛纲动物，并可在消化的鱼软骨残余中找到。由于不同属之间形态学十分相似，一般很难将其与相关的虫种区别开来。1

生活史黏孢子虫的生活史比较复杂，不同种类的黏孢子虫有着不同的生活史模式，并且大多数种类的生活史尚不清楚。已知有很多种类需要两个宿主:鱼类和环节动物或外肛动物，即发育史中必须经过一个中间宿主。另有一些海生黏孢子的中间宿主不是寡毛类，而是其他一些无脊椎动物。脑黏体虫( Myxosoma cerebralis)是至今研究最多，了解也最多的黏孢子虫。1

分布黏孢子虫呈世界性分布，约有1350种，每年仍有新的种发现。黏孢子虫的少数种类寄生在蠕虫、两栖类和爬行类，绝大部分寄生于鱼类(包括淡水鱼类和海水鱼类)，危害性不尽相知。2

危害黏孢子虫引起的体表、鳃、肠道、胆囊以及其他器病，全国各地淡水鱼养殖地区都有出现。其中有些种类在某些地区，引起流行病。如在湖北省曾出现大量野鲤碘泡虫侵袭当年鲤鱼的体表鳃和肠道，导致鱼种极度消瘦死亡。在长江中下游及北方鲤鱼网箱养殖等养殖场，饲养鲤鲫鱼的鱼苗、鱼种阶段，尤其是夏花鱼种，常发生黏孢子虫病，使鱼种生长缓慢或造成死亡。有些种类在2龄以上的鲤、鲫鱼中出现，如鲮单极虫等，在长江一带颇为流行。除鲤鱼外，散鳞镜鲤、鲤鲫的杂交种鱼，亦常发病。更为严重的是，因鱼体寄生部位形成大小不一的胞囊，丧失了商品价值。3

本词条内容贡献者为:

赵磊 - 副教授 - 中国农业大学