生物小科普 | 鸟卵之谜

鸟卵，就是我们常说的鸟蛋，大家自然都会想起鸡蛋，这也是我们最熟悉不过的一种鸟蛋了，产卵是性成熟的成年雌鸟进行的繁殖后代的重要行为。受精卵是雌雄鸟经过发情、配对、交尾，雄鸟的精液进入雌鸟的生殖道和输卵管后，与发育成熟的卵泡结合而产出的鸟卵。受精卵在一定的温度和湿度环境下，经过一定的时间，幼雏就会破壳而出，这种生殖方式就叫卵生。

由大到小依次是鸵鸟蛋，鸸鹋蛋，白枕鹤卵，孔雀卵，鸡蛋，雉鸡蛋，红腹锦鸡蛋

一、鸟卵与与其它脊椎动物卵的区别

卵生并不是鸟类所特有的，绝大多数低等动物、鱼类、两栖类和爬行类动物也都是卵生。

1、卵壳的区别 就脊椎动物而言，鱼类和两栖类在水中产卵繁殖，它们的卵是在水内受精，所以卵外都没有坚硬的外壳。而爬行类与鸟类是体内受精的陆生动物，它们的卵外包有坚韧的、不透水的蛋壳。其中爬行类的龟鳖和鳄鱼所产的卵包有像鸟蛋那样的钙质硬卵壳，蛇与蜥蜴的卵壳则是一种象牛皮纸样的韧性纤维质卵壳。

2、卵黄 爬行类与鸟类的卵除了具有蛋壳以外，卵细胞还都含有异常丰富的卵黄，足够躲在蛋壳里发育的胚胎对营养的需求。

3、羊膜 在胚胎的发育过程中，生长出一种专门保护胚胎能在陆地环境中生活的结构，叫做羊膜。有羊膜结构的卵，它们的羊膜内充满了羊水，从四面八方包裹住胚胎，使胚胎如同在水环境里发育一样，既能防止干燥又缓冲震荡，所以羊膜是陆地上繁殖的脊椎动物卵中必不可少的结构。羊膜卵使脊椎动物在发育中彻底摆脱了水的束缚，使脊椎动物征服陆地成为可能。

4、鸟卵与爬行类卵的区别 鸟卵基本上是继承了爬行类卵的特征。从总体看来，鸟类所产的是大型带石灰质硬壳的卵，而且大多数在卵壳上带有颜色和花纹，这是与爬行类有些不同的。但最大的区别却在于鸟类是用体温将卵孵化出幼雏，而且亲鸟一直对雏鸟加以照料或喂养，这是比爬行类显著进步的特征。

如果对整个动物界的进化历史加以考察，就会发现动物对后代保护的机能和行为愈来愈复杂和完善，这样一条进化主线有助于使物种在激烈的生存斗争中占有优势，从而向更高级的阶梯进化。

**二、**鸟卵的形成和产出

1、发情机制 已经达到性成熟的鸟类，其生殖系统在每一年内也呈现着显著的周期性变化就是由固定的发情期。究竟是什么原因引起生殖腺发生这种季节性的变化呢？目前已经了解到的大致机制是：由于季节变化而出现的日照长度的改变以及异性的引诱和巢窝对雌鸟的刺激，分别通过各种相应的感觉器官作用于大脑，从而影响丘脑下部的神经，促使神经元兴奋而发放冲动。这种神经元叫肽能神经元，它在兴奋时能够释放出由10个氨基酸以下的分子组成的短肽释放因子，引起脑下垂体兴奋而分泌促性腺激素，促进生殖腺的生长发育，并由生殖腺分泌雌性激素，从而出现了排卵活动以及孵卵等行为。用人工注射雌激素的方法对金丝雀进行实验，发现不论在一年的任何季节内注射，都能立即使它出现筑巢、产卵、孵卵等繁殖行为。

2、鸟类特殊的生殖系统 雌鸟的生殖系统是由卵巢和输送成熟卵的管道输卵管所构成的。不过鸟类的右侧卵巢和输卵管一般都不发育，只有几维鸟和少数鹰类等右侧还保留着生殖系统。脊椎动物体内的生殖系统都是左右成对的，为什么唯独鸟类只有一侧发育成有功能的结构呢？有学者认为这可能与鸟类为了适应飞翔生活、减轻在飞行时的体重有关。但更多的认为这是与鸟类产出异常大的、带硬壳的蛋有关系。因为这种巨型鸟蛋从输卵管内排出时，要从骨盆附近有限的空间经过。如果左右两套生殖系统同时有卵形成和产出，那完全有可能都被卡在输卵管下端而不能排出。

3、受精与排卵 卵巢内有着处于不同发育阶段的卵泡，当卵细胞成熟之后，卵泡璧破裂，成熟卵就落入腹腔内，再进入输卵管通连于腹腔的开口——喇叭口。成熟卵细胞就是通常所说的“蛋黄”。鸟类是体内受精的，交配之后由雄鸟排入到雌鸟体内的精子，沿输卵管向上运动，在输卵管的上端与成熟的卵细胞相遇而产生受精作用。已经受精的卵细胞缓慢地沿着输卵管向下滚动着，逐渐地被由输卵管壁所分泌出来的蛋白、壳膜以及钙质的蛋壳所包裹，然后排出体外，这就是我们所见到的鸟蛋。卵细胞在输卵管内从上到下的移动过程中，受到输卵管壁肌肉蠕动的影响而边旋转边下降，因而也就在表面被均匀地裹上一层由输卵管壁细胞所分泌的蛋白。随着卵细胞的滚动，外层粘稠的蛋白两端被扭转而形成系带。被系带悬着的卵细胞，由于重力的关系而使胚盘永远朝上，有利于接受孵卵亲鸟的体温，这又是一种有利的生物学适应。

**三、**鸟卵的结构组成

卵一般分为卵壳、卵壳膜、卵白、气室、系带、卵黄膜、卵黄以及胚盘。其中，卵黄、卵黄膜以及胚盘是鸟卵的卵细胞，其余部分则是非细胞结构。卵黄是卵细胞主要的营养物质，供胚胎发育。

卵壳位于最外面，坚硬，它有防止卵细胞受伤害，减少水分的蒸发，用气孔进行气体交换，有支持和保护作用。蛋壳的成分是碳酸钙(占89-97%)、少量盐类和有机物质。鸟类的蛋壳是由内层的乳头层、中间的海绵层以及外面的表皮层（或称闪光层）所构成。这三层的显微结构和组成成分在不同种鸟类间有显著区别。蛋壳表面有数千个透气的小孔，一般在每平方厘米内有50-200个小孔，称为“蛋孔”。蛋孔的数目和形态、蛋壳的厚度以及所含有的有机物质成分，也已成为研究鸟类亲缘关系的指标之一。

卵白位于卵黄外面，它的作用是为胚胎发育提供营养物质和水分，同时也具有保护卵细胞的作用。

气室内有空气，与细胞进行气体交换。系带起固定卵黄、减震的作用，利于孵化。

不同种类鸟的卵蛋白，其量及质是有差异的。这些卵蛋白是胚胎结构的来源，它与卵黄不同，在幼雏出壳前已被消耗殆尽。

各种鸟蛋的蛋黄含量变化也是很大的，其变化范围约在15%（如蚁鴷、鸬鹚）到50%（许多鸭类)。晚成鸟（如各种鸣禽和鸠鸽类）约为20%,而早成鸟（如鸡形目的鸟和鸭类等）约为35%。晚成鸟中如鸬鹚及啄木鸟等，它们的幼雏软弱无力，因为卵黄含量很少，在幼鸟出壳时已几乎完全消耗完了。天鹅及潜鸭类蛋的卵黄含量很多，以至在幼雏刚出壳时，还有三分之一卵黄在腹腔里保持一段时间，因此它们的双亲很少喂食。这种雏出壳后的第一天，对寒冷的气候或其他不良环境所造成的取食困难，就具有一种适应能力。有不少种类雏鸟，还要从筑巢的地方，长距离行走到有食物供给的水塘，要是没有剩余的卵黄提供能量，存活率会很低，这也是动物进化过程中对环境的一种适应。

**四、**鸟卵的形状、颜色和大小

1、形状 大多数鸟产的卵为椭圆（球）形，但也有圆形、陀螺形、圆锥形等，尖的一端称为尖端，平的一端称为钝端。鸟卵这样两头一尖一钝这又是一个进化适应特征。鸡蛋和鸭蛋可以代表最普通的鸟卵形状，这种卵形称为卵圆形或椭圆形。绝大多数鸟类产的是卵圆形卵，这种形状的卵与鸭梨形卵一样。

**为什么鸟卵一头大一头小？**因为这种形状在巢窝内所占据的空间面积较小，雌鸟能尽最大限度地将卵集挖在腹部底下，有利于孵化；也有利于在窝内的集中，万一发生滚动的时候，也多以小头为中心作小圆周滚动，不致滚失太远。因而在地面上或在悬崖峭壁上营造简陋巢的鸟类，它们的卵小头更趋于尖锐，常是鸭梨形，使卵只在很小的半径内作圆周运动，不致滚落到崖下跌碎。

每一种鸟类产生什么形状的卵，是比较稳定的，而且亲缘关系近的种类，它们所产卵的形状也相似。这种相似性是受鸟类的生理特性、遗传特性和输卵管的形态等因素所控制的，是当卵在输卵管内慢慢通过时所确定的。一般说来，尽管鸟卵存在着变异，但卵的宽径比长径稳定，种的特异性更显著，就同一种鸟类而言，首次产卵的个体，它的卵比老鸟所产的卵小一些；繁殖季节内第二窝比第一窝卵大一些。显然这是由于经产的鸟类，其输卵管口径已被鸟蛋撑得粗大了缘故。即使在非繁殖期的输卵管已经萎缩的情况下，通过解剖也能发现，曾产过卵的鸟类输卵管上下端直径不同，下端比较粗：而没产过卵的鸟类，其输卵管为上下一样粗细的细管。这个特点是野外研究工作中鉴别成鸟与幼鸟的一个最普通的指标。早春，繁殖期到来时，如果是第一次进入性成熟并产卵的个体，它所产出的一窝鸟蛋中，常常发现有一枚异常的小，这个卵就是首次通过输卵管的第一枚卵，而且它的卵壳上额色也比较淡。

2、蛋壳颜色 绝大多数鸟类所产的蛋壳上都带有色彩各异的色泽和花纹，这种多变的图案在同种鸟类中是稳定的。世界上的鸟蛋颜色真是争奇斗艳，千变万化，有人说即使是最出色的画师，也难以维妙维肖地描绘出鸟蛋的真实色彩，这种说法实在不算过分，因为蛋壳的不同层次中，各种色素图案重叠在一起，表面再加上珍珠一样的闪光层，构成光彩夺目的、绝妙的大自然艺术品。

**这些色彩究竟在母体内是怎么“画”上去的呢？**这是多年来一直是人们很感兴趣的问题。后来经过不断研究才解开了这个谜。原来的在产蛋前5个小时左右的时候，输卵管内已经形成了带有硬壳的蛋，当它进入输卵管的下端所谓子宫的地方时，就更缓慢地一边旋转一边向下移动。同时子宫壁的色素细胞不断地分泌出一滴滴的色素沉积物。各种色素沉积物按不同的比例掺杂混合，再加上花样多变的蛋的滚动方式，就一层层地在蛋壳上涂绘出千变万化、绚丽多彩的图案。

**为什么蛋的钝端颜色比较深、斑点也比较密集？**由于绝大多数鸟类的蛋在输卵管末端时是大头朝下（产出体外时也是大头先出），因而鸟蛋的钝端最先着色。对鸟蛋上的色彩进行仔细的分析以后发现，鸟类蛋壳颜色主要是由两种色素按照各种各样的比例配合而呈现的。一类叫红褐色素，来源于血液中的血红蛋白；另一类叫蓝绿色素，来源于胆汁中的胆色素。蓝绿色素一般常构成鸟类蛋壳的底色，红褐色素则趋向于沉淀而形成块斑及纹理，构成各种带有特征性的图饰和花纹。不过在澳洲、东南亚以及我国西南地区的有红色土壤分布的地区，鸟蛋蛋壳的底色也趋向于红色化。在北方的灰色及褐色土壤地区，蛋壳的底色带趋于灰化。显然这是在千百万年的适应过程中，由大自然通过自然选择所筛选出来的一种保护色。

**为什么有的蛋壳掉色？**色素沉淀在蛋壳的表皮层和浅表层最为集中，大多数鸟蛋在色素层外面都涂有一层发闪光的保护薄层，所以蛋壳的颜色和斑纹一般不容易褪色。但是像猛禽、鹌鹑和鹬等鸟类的蛋壳，表面缺乏闪光层，色素层直接暴露在外面，沾水以后很容易被擦拭掉，在日光长期照射下也很容易褪色。

通过对各种鸟卵颜色的比较研究发现，尽管卵色千变万化，但在分类地位比较接近的类群间，卵色是有其相似性的。例如大多数啄木鸟、翠鸟、猫头鹰、斑鸠和鸽的卵壳都是纯白色：椋鸟类的卵壳大都呈蓝宝石色；鸡、鸭和鹭类的卵壳都是谈黄或淡青色；短翅树莺的卵壳呈红宝石色；鹦类的卵壳大多数在纯端都有深褐色的螺旋形线纹；夜鹰类的卵壳上都有像大理石样的云纹。所以尽管鸟类的卵色及图案十分复杂，通过大量的对比分析，最终还是能够找出带有规律性的特征。卵壳颜色及花纹大多具有保护色的作用，特别是那些在地面上营造简陋鸟巢的种类，卵完全暴露在盆状或杯状的巢里，保护色更成为物种能否延续的一个重要因素。鹬类、鸻类、沙鸡、鸨以及各种云雀的卵壳，与附近的地表颜色有着惊人的一致，即使我们已经发现了它们的巢并且就站在跟前，此时如果抬头看看别处，再低头去找这个巢和卵，也还要费神地搜索一番，但是那些在树上筑巢以及筑巢地点极其隐蔽或筑成球形的、带顶盖巢窝的鸟类，它们的卵色要鲜艳和复杂多了，当然与地而鸟巢相比，在演化中被天敌淘汰而灭种的可能性也要小得多。鸟类学家经过深入比较研究发现蛋壳的花饰图案常常和巢材的性质、特别是巢的衬里材料的特点有些关系。例如以干草等植物编织而成的鸟巢，其卵壳上常常带有条纹花饰：以羽毛、叶片和泥土作巢的，常产纯色或带有斑点的卵。因为，透过树冠照进来的阳光，在林内所构成的斑斑驳驳的阴影，恰好和卵壳上的条纹和斑块混杂在一起，使鸟卵的轮廓被混淆。从这点看来，有颜色和花纹的卵，显然是鸟类在演化的进程中逐渐出现的，因而在各种洞穴中筑巢的大、中型鸟类仍然保留着原始的性状，产出和爬行动物一样的纯白色卵。了解这些规律，有时能帮助我们考察物种的进化与适应历史。例如鸠鸽类中的斑鸠在树上编造十分简陋的巢，鸽子则在岩石洞穴中编巢，它们都产两枚纯白色的钝椭圆形卵，具有极密切的亲缘关系。但当我们细细思考时就会发现，斑鸠在树上的简陋巢内，产两枚白色的卵，这难道不是很容易暴露吗？怎么解释这种现象呢？我们可以这样猜想：鸠鸽类本来都是在洞穴内营巢的，因而保留着产白色卵的原始特征。在鸟类演化的比较晚的时期，斑鸠类的鸟向森林草原的生态环境中辐射，并开始转到在树上筑巢的。

鸵鸟蛋和红腹锦鸡卵

3、鸟蛋的大小与重量

迄今已知的世界上最大的鸟卵，是在不久前已经灭绝了的象鸟卵，重达10公斤。象鸟是一种很象鸵鸟的不会飞翔的巨型鸟类，分布在非洲的马达加斯加岛上。当地的土著居民用象鸟的蛋壳贮藏甜酒，每一个蛋壳里可装酒9升多。如果将象鸟的蛋与现存最大的鸟类——鸵鸟蛋相比较的话，它大致等于6个鸵鸟蛋那么大。如果将之与普通的鸡蛋相比较的话，则等于148个鸡蛋。把世界上最小的鸟蛋一蜂鸟蛋与象鸟蛋相比，后者大约等于20,000个以上蜂鸟蛋。生活在非洲草原地带中的非洲鸵鸟，是现在还生存着的鸟类中最大的一种，它所产的卵长径约有18-20厘米、宽径约有14-15厘米，蛋壳厚度可达0.3厘米，蛋重1.4-1.7公斤。一个重达一百公斤的人可以站在鸵鸟蛋上，不致把蛋踩碎，可见蛋壳的结实程度是惊人的。

南美洲分布的蜂鸟是世界上最小的鸟，最小的个体比胡蜂大不了多少，它所产的卵长径的11毫米、宽径8毫米，卵重仅0.5克。鸵鸟与蜂鸟蛋如果将各种鸟类的体重与其所产的卵重相比较，可以发现绝大多数鸟类的卵重约占体重的1/9-1/15。鸵鸟的这种相对卵重却是比较小的，有的约当休重的1/55。而世界上相对卵重的冠军却属于新西兰特产的一种类似鸵鸟的几维鸟，它的名字是当地居民根据它叫的声音而起的。几维鸟又叫无翼鸟，有家鸡那么大，是一种翅膀已经退化的、不会飞的鸟类。它的卵重占体重的1/4。

五、窝卵数

窝卵数是指雌鸟在繁殖期间在它的巢窝内所产的全部卵数，也就是平常所说的满窝卵数。它是研究鸟巢和鸟卵特征的一个重要内容。因为从大量已知材料已经发现这样一些规律，就是同种鸟类常常具有相似的窝卵数；在亲缘关系较近的鸟类间也常常具有类似的窝卵数。对于卵和雏保护得完善、后代成活率高的鸟类，其窝卵数少，例如早成维鸟类的窝卵数就比晚成雏鸟类大得多。就同种鸟类而言，分布在热带的比在温带繁殖的个体产卵数目少；在早春或晚秋进入产卵期的个体比在春夏繁殖盛期所产的卵少；食物丰盛的年份比食物缺乏的年景窝卵数多。从这些现象可以得出这样的结论，就是窝卵数是自然选择所赋子鸟类的、使之能够成功地抚育出最大限度的后代数目，这个数目刚好能够补偿自然种群的损耗，因而使自然界内各个物种的种群始终保持着稳定的动态平衡。当然这种稳定性随着食物丰盛情况和气候条件等因素而呈现着一定的波动。所以研究各种鸟类窝卵数的变动与环境因素之间的关系，是很受重视的内容，某些动物生态学的理论问题原是发端于对窝卵数的逐年变异研究。

每一种鸟类的窝卵数常是稳定的。例如大多数企鹅、信天翁、兀鹰、海雀、琴鸟以及一些夜鹰、太阳鸟，在繁殖期间只产一枚卵。潜鸟、鲣鸟、斑鸠和野鸽、大鸨以及部分蜂鸟等，每窝只产两枚卵。鸻、鹬和鸥类等的窝卵数常为3-4枚。大型猛禽每窝的卵数常少于两枚。鸡和雁类多产6-15枚卵。而造巢精巧的晚成雏鸟——雀类，在温带地区大多数的窝卵数为4-5枚。为什么各种鸟类都有其固定数目的窝卵数呢？很多人提出多种假说来试图解释，但至今还没有比较令人满意的答案。总的说来，每一种鸟类的窝卵数是遗传的、同时也受生理能力的限制。它也与每一物种后代的死亡率高低有关，后代死亡率越低的鸟类，它的窝卵数也越少。

在鸟类中还发现存在着定数产卵和不定数产卵两大类。

定数产卵的种类，繁殖季节内只能产出一个固定数目的窝卵数，不论其巢窝内已经产出的卵有无丢失，绝对不再补产，似乎有“适可而止”的产卵习性。斑鸠和鸽子、银鸥、环颈鸻、家燕、喜鹊和寿带鸟等，都有这种产卵特性。

不定数产卵的种类，则非到它的巢窝内达到其满窝卵的卵数时才停止产卵并进入孵卵期，如果由于各种原因致使已经产出的卵丢失了，它一定要额外地多生一些蛋，来凑齐其生理上已经“内定”好的窝卵数。所以用实验的方法每天偷走巢内一枚鸟卵，就能在相当长的时期内使这个鸟“无尽无休”地产卵。有人采用这种办法使美洲的一种鹟在73天内产出71枚卵，使潜鸭在158天内产出146枚蛋，使家麻雀连续下了57枚蛋。这些当然都是在正常情况下绝不可能出现的、异常的窝卵数了。进行这种实验必须在该鸟尚未产满它的窝卵数之前取卵，因为鸟类一旦产满额定的卵后，就通过神经系统反射性地抑制住卵巢的排卵活动，从而开始进入孵卵期。已经进入孵卵期的鸟类，若丢失1-2枚卵，也不能使卵巢重新排卵。如果全窝卵都丢失了，那么这个鸟或者是不再繁殖，或者是从头开始，重新筑巢。在进行取卵实验时也不能一次取走较多的卵甚至满窝端，因为这要对巢主造成较大的干扰和惊动，必然使它弃巢而去，寻觅更为安全的地点重建新居。人们通过实验还发现，当巢主所产的卵尚未达到其满窝数时，向巢内添加一些鸟卵，使它达到应有的窝卵数，这样也并不能制止巢主继续产出原定的应产数，因为卵在卵巢内发育成熟并通过输卵管排出体外，是需要相当时日的。不定数产卵的鸟类，除了一些雀类以外，就数鸡和鸭雁类最著名了。用饲养的家禽专门来产蛋之所以成为可能，也就是利用了鸡和鸭雁的野生远祖具有不定数产卵特性的缘故。农村家庭养鸡的人都知道，老母鸡产在鸡窝里的蛋必须及时取走。否则一旦满窝之后，母鸡就要孵卵“抱窝”了，就不再产蛋了。家禽饲养工作者经过精心选育，能够最大限度地发挥家禽生殖器官的产卵功能，达到最多产蛋量。

**为什么鸟类会这么“傻？地没完没了地产蛋不止呢？**有一种假说认为母鸟繁殖期腹部羽毛脱落所形成的孵卵斑可能与窝卵数的确定有关。孵卵斑是神经末稍与血管极为丰富的地区，在这个地区的皮肤上可能具有不同数量和排列的敏感小区，当雌鸟坐在巢内时，孵卵斑皮肤所接触到的卵的刺微，能够反射到神经中枢，从而影响内分泌腺的活动，调整卵巢的排卵情况。如果窝内的卵数已达到该种鸟类的窝卵数，则所有孵卵斑上的各个感觉小区均发放冲动到神经中枢，从而最终抑制了卵巢活动。如果巢内卵数不足，则孵卵斑上有的敏感小区接受不到卵的刺激，因而卵巢的正常生理活动一直不受抑制。这样看来，鸟类的孵卵斑确实是接受刺邀信号的重要部分，在筑巢时，由于它受巢材的刺激而能引起雌鸟性兴奋并选取柔软材料作为巢的衬里，而在产卵期间，由于它与巢内蛋的接触而在适当时机诱发出孵卵的本能。而且随着孵卵活动的开始，鸟类的孵卵本能活动一刻强过一刻，最终的“恋窝”简直达到如醉如痴的地步，对于一般的干扰可以全然不顾，只是到了生命攸关的紧急时刻，才不得不暂时抛开已孵热了的蛋。这也就能够解释为什么有些孵卵的鸟类，竟然能够眼睁睁地看着别的鸟类连拉带扯地拆走自己的巢材而不加制止，终于落得个巢底被拆光，里面的蛋落地摔碎的结果。

所以这样看来，鸟类对于产卵来说，**是既不记数也不识数，**它并不知道自己应该产多少卵以及已经产下了多少卵，而是完全依靠腹部皮肤的触觉反射来影响卵巢活动。所有的产卵和孵卵行为都是一种本能。

（徐新杰 河南省动物学会副理事长 高级工程师 ）