一个唱红脸，一个唱白脸，“阴阳柚子”是怎么回事？

你开到过这种阴阳柚子吗？嚯，一个唱红脸，一个唱白脸，戏都被你演完了，怎么不算出轨呢！

阴阳柚子｜小红书：@莲

但人家还真没出轨，因为出轨（杂交）了的柚子没办法长成这样：有“镶嵌显性”遗传特性的植物，才能在杂交后长出异色果实，但柑橘属恰好没有这种遗传特性，再怎么杂交，果肉也只会是同一个颜色。

柑橘属植物想长成这样，要么指望包办婚姻（通过嫁接等手段获得的异源嵌合体），要么就是突然的自我（通过突变等途径获得的同源嵌合体），真实情况究竟是哪一种，必须通过测序才能知道准确答案。不过，鉴于柑橘属植物的自然突变率如此之高，我们倾向于认为，这更有可能是突变导致的嵌合体现象。

什么是嵌合体？

“嵌合体”从字面其实不难理解，其英文名chimera更加形象。这个名字源自古希腊神话中长着狮头、羊身、蛇尾的怪物奇美拉（Chimera）。如今，在生物学上，嵌合体指的是同一生物体内同时具有多套遗传物质、从而呈现出多种不同性状的现象。

神话中的奇美拉形象 | Lampas Group / wiki commons

最早的嵌合体，是由意大利园艺学家彼得罗·那提（Pietro Nati）发现的。1640年，在佛罗伦萨的一处别墅庄园中，他发现，佛罗伦萨香橼和酸橙的嫁接接头处长出来了一个奇怪的柑橘属果实，看起来像一个把爹妈对半劈开之后、用万能胶黏在了一起的小怪物。这个例子，也体现了柑橘属水果在嵌合体界不可动摇的元老地位！

香橼和酸橙包办婚姻的后代叫bizzaria，确实挺bizarre的…… | Labrina / Wikimedia Commons

现如今，植物界千奇百怪的嵌合体已不足为奇。比如一根枝条上既开红花、又开白花，甚至红白相间的“洒金碧桃”：

共青森林公园里的洒金碧桃 | 上海市林业局

又比如说，嵌合体苹果：

中间的嵌合体仿佛是左右两边的结合 | growingproduce.com

嵌合体葡萄：

会不会一半酸一半甜呢？| glossary.wein.plus

还有嵌合体黄瓜：

……的叶子 | Shubin Saha / University of Kentucky

还有嵌合体辣椒、嵌合体青椒、嵌合体西红柿、嵌合体牛油果……

各种“奇美拉”们 | Plantpathologycy-Agriculturecy / facebook

现实比“出轨”更加混乱

柑橘属是嵌合体界的大家族，日历老粉们想必早就吃过它们的瓜了。

本文开头提到的“阴阳”柚子，也是柑橘属成员。柑橘属的混乱，一方面因为种间非常容易传粉授粉导致滥交（喂），另一方面则是因为变异率极高导致的高度杂合的遗传特性。这里提供一组对比：柑橘属嵌合体自然发生的概率在0.02%～3.97%，而香蕉的自然变异率仅只有0.00002%。

下载进度80%的葡萄柚 | reddit.com

能种一棵“阴阳”柚子树吗？

你可能会问，如果我留下这个柚子的籽，可以种出更多的阴阳柚子吗？答案是……可以是可以，但并不是“种出来”的。

这颗柚子的果肉出现了变异，但果肉里的种子是否也出现了这种变异，则要看变异发生在什么阶段的哪个部位。自然的变异在生物体内其实随时都在发生，但如果发生在分化完成的器官内，对植株整体的影响就很有限。只有当变异发生在有分化能力的（如分生组织）细胞内，最终才能形成嵌合体。

原套原体学说（tunica-corpus theory）认为，植物的茎尖分生组织分为三层，由外向内分别记为L1、L2、L3；三层细胞的分裂方式不同，发生自其中某一层细胞的变异，最终会以不同的嵌合形式出现在植物体上。

变异细胞以不同的形式嵌合，最终形成周缘嵌合体（periclinal chimera）、扇形嵌合体（Sectorial chimera）与周缘区分嵌合体（Mericlinal chimera）| 参考文献[3]

麻烦的是，我们食用的柑橘属果实，果肉通常是从L1层分化来的表皮毛细胞，但种子则多分化自L2层。

柚子红色果肉里的色素一般是番茄红素、类胡萝卜素或花青素的积累。对于白柚子来说，L1层调控色素积累的基因如果发生突变，就会在局部出现红柚子细胞：如果红柚子细胞足够霸道，就可以把表皮层全占领，变成一整个红柚子，形成“周缘嵌合体”（上面示意图的第1种情况）；如果红柚子细胞战五渣，无法全灭白柚子细胞，就会形成半红半白的“周缘区分嵌合体”（上面示意图的第3种情况）。不过，不管是纯粹的红柚子还是半红半白的柚子，这两种情况下的嵌合体都无法影响种子的遗传信息，毕竟L1层的变异对种子没有影响。所以，哪怕收集了这颗柚子里的种子，种下去也只能长出全白的柚子，无法得到阴阳柚子树。

要想种子也发生变异，就必须让变异进入L2层。红柚子细胞本来只能进行垂周分裂（也就是沿着同一个层的圆环的方向，不断在这一层上扩张），但如果红柚子细胞足够离经叛道，突然换了一个方向，开始平周分裂（沿垂直圆环的方向，向外或者向里分裂），红柚子细胞就能进入L2和L3层，形成“扇形嵌合体”（上面示意图的第二种情况）。

“扇形嵌合体”有可能影响生殖细胞的遗传信息，但并不等于它结出的种子就能表现出这种变异。具体来说，结出阴阳柚子的那棵树，它的确有可能产生具有变异遗传信息的花粉和雌配子体；但嵌合体本质，是植株体内同时具有两套遗传信息，且同时进行了表达。经有性生殖结合产生的种子，就算爹妈是嵌合体，也只能有一套遗传信息（而非两套）。所以，嵌合体爹妈，仍然生不出阴阳的儿。

千奇百怪的柑橘突变扇形嵌合体 | 参考文献[1]

好在，虽然有性繁殖行不通，但园艺学家有自己的办法。对于结出了这颗阴阳柚子的那棵树，即便变异仅发生在L1层，园艺学家依然可以通过扦插等营养繁殖方法，将这个变异保留下来。事实上，很多柑橘属植物品种的选育，都是通过嵌合体芽变选种完成的。

所以，还是不要做自己种阴阳柚子树的美梦了。与之相比，我们倒不妨畅想一下——万一哪天育种专家们看上了这个性状呢！

参考文献

[1] 张敏 (2006) 柑橘果实扇形嵌合体的分离及两组嫁接嵌合体的遗传研究 [博士学位论文]. 武汉: 华中农业大学

[2] 李天菲 等. (2002) 湖北大学学报：自然科学版. 24(1):6

[3] Srivastava LM (2002) Plant growth and development: hormones and environment. Elsevier

[4] Ohtsu et al. (1994) Jpn. J. Phytopathol. 60(1):20-26

作者：蒜了

编辑：trombonist

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