除了“天鹅肉”，癞蛤蟆还青睐上了天鹅、死鱼，甚至是你的雨鞋？

有句话叫“癞蛤蟆想吃天鹅肉”，其实癞蛤蟆可能不单单青睐天鹅，也可能青睐死鱼，甚至是你的雨鞋。

试图和一条死鱼交配的大蟾蜍（Bufo bufo）｜Kerstin Hinze / naturepl.com

近些年来，越来越多人记录到蛙类试图与错误的对象交配。人们还不清楚这是为什么，但这种错误的爱，很可能正在把蛙类推入演化陷阱。

爱情伊始

我们俗称的蛙和蟾蜍，都可统称为蛙类，即无尾两栖动物。因为皮肤通透性高容易失水，而且幼年蝌蚪时期需要生活在水中，因此蛙类的繁殖无法完全离开水，大部分蛙类的繁殖季都集中在雨季。随着雨季到来，雄蛙会占领合适的繁殖场所，然后开始放声歌唱；雌蛙则根据蛙鸣的指引，寻找自己的如意情郎。当情投意合的一对情侣相遇时，在荷尔蒙的诱导下，它们便开始了抱对。

灯光下的华西雨蛙（Hyla annectans）干饭抱对两不误｜芄_兰

抱对存在于绝大多数蛙类的繁殖行为中，其基本模式是雄蛙用前肢从背部抓住雌蛙。不同种类的蛙交配时，抱握的位置以及松紧程度各有不同，有的抱头、有的抱喉、有的跨背、有的跨头……总共又可分为 8 种类型。

蛙类的抱对模式图解｜Carvajal-Castro et al., 2020；汉化：芄_兰

在众多不同的抱对模式中，腹股沟式被认为是最原始的类型。这种模式的抱握相对不牢固，雌雄两个个体的泄殖孔（即排屎尿屁及生殖细胞的孔道）离得也相对较远，精卵结合的效率不高。古老的类群如尾蟾、负子蟾等均采用此种抱对模式。

腹股沟式抱对的非洲侏儒蛙（Hymenochirus boettgeri）｜Quatermass / Wikimedia Commons

在生理、行为以及生态等多重因素作用下，蛙类逐渐衍生出了其他抱对类型，其中以腋下式最为普遍，被接近 80% 的蛙类所采用。采用这种流行姿势的雄蛙，会紧抱雌蛙的肩膀或者腋窝，因为有合适的支点，这种抱握比较牢固，又尽可能保证了雌蛙的运动自由。

这种流行姿势的出现，主要是因为抱对成功并不意味着繁殖成功。当繁殖场地有限而种群数量又比较大时，大量蛙类聚集在狭窄的空间里，一些还未找到对象的单身雄蛙就会骚扰正在抱对的同类，试图将雌蛙身上的竞争对手驱赶下来。因此，雄蛙够强壮、抱得够牢固，才更有可能成功当爹。

腋下式抱对能够适应不同的微生境：A. Atelopus favescens；B. Centrolene savagei；C. Ceratophrys calcarata；D. Dendropsophus triangulum；E. Engystomops pustulosus；F. Agalychnys callidryas；G. Pristimantis orpacobates；H. Lithobates vaillanti｜Carvajal-Castro et al., 2020

此外，还有少数类群并不采用抱对的方式交配，被统归为“不抱对”。 不论抱对与否，雌蛙和雄蛙都会通过各种体位，将两性泄殖孔尽可能靠近，之后分别排出卵子和精子。当精卵在水中或者卵泡中相遇形成受精卵时，新生命便从此孕育。相比于“佛系”的不抱对，采取抱对行为的雄蛙可以增加卵子的受精率，保证“我的娃的爸爸是我”。

上错花轿

在抱对之前，蛙类会通过声音信号和视觉信号等多种途径，进行物种识别。然而，繁殖季期间，有些蛙类会不加分辨地抓握任何像雌蛙的物体，比如尸体、不同种的蛙、另一种生物，甚至是非有机体——学术上用“错误抱对”来形容这种行为。

目前，错误抱对已经在超过150种蛙类中有记载，以蛙科、蟾蜍科和雨蛙科的记录最多。蟾蜍科的错误抱对最典型，中华蟾蜍、大蟾蜍等蟾蜍科的蛙类，经常被记录到和尸体、异种蛙类、蜥蜴、死鱼、树枝甚至塑料杯、雨鞋等多种对象进行抱对。在一次野外调查中，我在拍摄哀牢溪蟾与云南棘蛙抱对的“珍贵”画面的时候，同伴拎来了一只正在和他的手指抱对的溪蟾。听说他在捕捉该溪蟾以便观察的时候，该雄蟾顺势就和他的手指抱对了起来……这些不会有结果的超越物种的爱情，确实真是感人（bushi）。

分别与云南棘蛙（Nanorana yunnanensis）、手指抱对的哀牢溪蟾（Bufo ailaoanus）｜芄_兰

据言，哀牢溪蟾的繁殖季仅在处暑前后，繁殖期间会出现“万蟾相抱”的场景，短暂的繁殖季可能正是其错误抱对频发的原因。对于繁殖期较短或是雌性非常稀缺的物种来说，单身雄蛙为了将自己的遗传物质传递下去，本来就应该“厚颜无耻”一些，抱着“宁可抱错一百，不能错过一个”的态度，争取一切可能的繁殖机会。而且，令人意外的是，在极少数的情况下，错误抱对也可以产生好的结果。例如，和尸体抱对可能促使尸体排出有活性的卵细胞，和亲缘关系较近的异种杂交也有极小概率产生后代。

大型冥婚现场，亚马逊地区的一种小型蛙类（Rhinella proboscidea）会促使死去雌性排出卵细胞并受精｜Izzo et al., 2012

但这不仅仅是一次错误的交配

然而，错误就是错误。当错误发生太多时，蛙类便会陷入困境。

生物的繁殖需要很高的能量成本，不能准确地寻找配偶，就意味着繁殖成功率的降低和繁殖代价的提升。这将导致严重的后果，比如整个种群数量的下降。而且，与同性或者异种进行抱对时，被错抱的对象在察觉出问题后，尚能通过肢体或者声音给予反馈或进行挣脱；但是，如果是和尸体或者非有机物抱对，抱对的发起者收不到任何的信息反馈，又不会主动放弃，那么它与静止的尸体或非有机物持续抱对，便会将自己长时间暴露于危险之下，这很容易被捕食者发现——不仅没能留下后代，可能连命都没了。

此外，近些年极端气候频繁发生，这些令人捉摸不定的气候亦使蛙类的繁殖雪上加霜，蛙类不得不在短暂的繁殖季节抓住任何可能的机会。一项研究表明，在意大利，气候变化导致大蟾蜍和绿蟾蜍的繁殖地和繁殖时间都越发重叠，导致两个物种间的错误抱对增加——它们可能会跟不同种的蟾蜍杂交，产生的大多数蝌蚪都严重畸形。

大蟾蜍（Bufo bufo）和绿蟾蜍（Bufotes balearicu）之间的错误配对以及杂交产生的畸形蝌蚪｜Canestrelli et al., 2017

更加糟糕的是，随着人类社会的发展，蛙类赖以生存的栖息地逐渐破碎化，寻找配偶在很多时候变得愈加困难。此外，蛙类虽然有着非常高效的视觉识别能力，却还不能应对颜色、形状和大小各异的人造物品，它们可能会错误地将落入领地的塑料杯子、网球等制品当成可交配对象，与这些非生命体进行抱对。

对于种群数量本就很小，或者繁殖季本就很短的物种来讲，这种进化陷阱影响了它们的正常繁殖，导致种群规模继续缩减；而这又进一步让它们更难寻找到配偶——这就让这些蛙类陷入了死循环。

虽然我们尚不明确，人类活动是否真的导致蛙类错误抱对增加；但是，近些年来，错误抱对的相关记录的确在显著增多。为了寻找其原因，巴西圣保罗大学的Serrano研究团队查阅文献，并收集社交媒体上的错误抱对的照片，建立了第一个错误抱对的数据库，希望能为蛙类的繁殖研究提供一些线索。

这只和雨鞋抱对的蟾蜍（Rhinella icterica）促进了错误抱对数据库的搭建｜Juan C. Díaz Ricaurte

实际上，人类活动影响动物繁殖的例子并不少见。在欧洲，雄性萤火虫可能把花园灯光当成潜在伴侣，而错过发光的雌虫；在澳洲，吉丁虫被带条纹的褐色啤酒瓶吸引；而在北美，白冠麻雀必须在喧嚣的城市噪音中，努力分辨出伴侣的声音。所有的这些弱小生物，都只是艰难而又执着地追寻着自己的爱情——或者说，追寻漫长演化早已在基因中写好的、留下后代的机会。

参考文献

[1] Carvajal-Castro, J. D., López-Aguirre, Y., Ospina-L, A. M., Santos, J. C., Rojas, B., & Vargas-Salinas, F. (2020). Much more than a clasp: evolutionary patterns of amplexus diversity in anurans. Biological Journal of the Linnean Society, 129(3), 652-663.

[2] Canestrelli, D., Bisconti, R., Chiocchio, A., Maiorano, L., Zampiglia, M., & Nascetti, G. (2017). Climate change promotes hybridisation between deeply divergent species. PeerJ, 5, e3072. https://doi.org/10.1093/biolinnean/blaa009

[3] Serrano, F. C., Díaz-Ricaurte, J. C., & Martins, M. (2022). Finding love in a hopeless place: A global database of misdirected amplexus in anurans. Ecology, e3737. https://doi.org/10.1002/ecy.3737

[4] Gwynne, D. T., & Rentz, D. C. (1983). Beetles on the bottle: male buprestids mistake stubbies for females (Coleoptera). Australian Journal of Entomology, 22(1), 79-80.

[5] Izzo, T. J., Rodrigues, D. J., Menin, M., Lima, A. P., & Magnusson, W. E. (2012). Functional necrophilia: a profitable anuran reproductive strategy?. Journal of Natural History, 46(47-48), 2961-2967.

作者：芄_兰

编辑：麦麦

原文题：《太绝望了，蛤蟆都开始跟死鱼、手指、雨鞋交配了》

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