花开富贵唯牡丹，“花中藏花”的牡丹你见过吗？-

出品：科普中国

制作：张莉俊（中国科学院核心植物园、中国科学院武汉植物园）

监制：中国科学院计算机网络信息中心

种花种出一座楼？台阁牡丹，加上一点点想象力，就可以！

"台阁"泛指亭台楼阁等建筑物。唐代罗邺《旧侯家》诗："台阁层层倚半空，遶轩澄碧御沟通"。中国有很多"台阁"名胜，例如杭州三台阁、武汉黄鹤楼、南昌滕王阁等等，它们有个共同特点，都是由两层或两层以上组成的古典建筑。

兰州—三台阁图片来源https://dp.pconline.com.cn/photo/list_3640352.html

武汉—黄鹤楼图片来源http://baijiahao.baidu.com/s?id=1660423212530235059&wfr=spider&for=pc

台阁牡丹，顾名思义就是长得像台阁的牡丹，即在花朵上再形成一朵花，由两朵花叠合而成，从而增加花朵的重瓣程度和观赏价值。在台阁型牡丹中，还有三花乃至四花相叠合而成的品种，这是植物开花的一种畸形现象。牡丹名品"葛巾紫"便是典型的台阁型牡丹。

"葛巾紫"图片来源：https://b2b.hc360.com/viewPics/supplyself_pics/80309824899.html

"台阁"现象自古有之

据北宋王观《芍药谱》记载："'叠香英'，紫楼子也。广五寸，高盈尺。于大叶中细叶二、三十重，上又耸大叶如楼阁状。"这里的形态描述酷似台阁品种，据此判断，我国芍药可能在北宋时已经出现了台阁品种。

陆游《天彭牡丹谱》描述牡丹品种葛巾紫"圆整而富丽"，但是否即为现在的牡丹台阁品种葛巾紫，尚难判断。而同时代的杨万里《詠重台九心淡紫牡丹》诗，"紫玉盘盛碎紫绡，碎绡拥出九妖娆。都将些子郁金粉，乱点中央花片梢。"可见，南宋时已有牡丹台阁品种。

时至近代，人工杂交和选育技术广泛应用，牡丹台阁品种大量涌现。"台阁"现象是一个质的飞跃，在牡丹品种演化过程中具有重要意义，不仅使牡丹的花型品种日臻完善，而且开拓了牡丹品种演化的新途径。

"千层台阁"，还是"楼子台阁"？

1962年，周家琪副教授将台阁现象作为牡丹花型分类的重要依据之一，花型分类方案中特别增设了"千层台阁型"和"楼子台阁型"。在这里，大家一定又要问了："千层"和"楼子"又是什么呢？这就要从牡丹的花型分类和演化说起。

牡丹花型演化示意图图片来源：http://www.heluo.cc/article-36474-1.html

牡丹的野生种都是单瓣型的，最初通过对野生种的直接驯化获得了原始品种；在此基础上，由于自然产生突变出现了重瓣花植株，人工选择便将这些品种保存下来，发展出一些古代和传统品种；最后园艺师和育种家运用自然与人工杂交的方式，培育出了重瓣性更高的现代牡丹品种群。虽然重瓣的牡丹花型越来越丰满，但相比单瓣型牡丹，重瓣性越高的品种，授粉和结实能力却越来越低。

通过自然变异和人工育种的方式，牡丹园艺品种的花瓣和花型日益多样。具体来说，这些越来越多的花瓣和花型是怎么出现的呢？

研究学者指出，花型是由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形态、数量、变异程度与排列组合决定的。

1、花萼的花瓣化。花萼不同程度的积累花色素，称为"外彩瓣"，从露色期到花朵初开时可提高观赏品质。

2、花瓣的自然增多。花瓣向心式增加，排列整齐，形状相似，由内而外逐渐变小，花朵扁平状。

3、雄蕊的演化过程。包括雄蕊的花瓣化和雄蕊数目的变化。

（1）雄蕊的花瓣化。雄蕊瓣化又分为向心式、离心式、不规则式和双向式。向心式瓣化，从外向内，与花瓣自然增加的方向相同。

雄蕊的演化示意图图片来源：参考文献2

千层类花型是花瓣自然增多与雄蕊向心瓣化形成的，随着花瓣层次的增多，花型由单瓣型、荷花型向菊花型、蔷薇型演化。这类花瓣大小区别明显。

"紫霞仙"（单瓣型）图片来源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"玉板白"（荷花型）图片来源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"墨润绝伦"（菊花型）图片来源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"太阳"（蔷薇型）图片来源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

雄蕊瓣化的离心式是由内向外，与雄蕊的发育方向一致，先瓣化的雄蕊程度高而大，后瓣化的程度低，常有不同形态的花丝和花药残留。整个花朵中心高起，形成楼子类花型，依次出现托桂型、金环型、皇冠型和绣球型。

"翠娇容"（托桂型）图片来源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"白天鹅"（金环型）图片来源：https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"姚黄"（皇冠型）图片来源：https://www.duitang.com/blog/?id=432422936

"豆绿"（绣球型）图片来源：http://luoyj1951.blog.sohu.com/308701329.html

此外，一朵花中雄蕊还会同时出现离心式瓣化和向心式瓣化的现象，以及雄蕊瓣化没有规律、瓣间常保留有较多的雄蕊的现象。

（2）雄蕊数目的增加、减少或退化消失。雄蕊数量极度增多，在传统品种中较为普遍，有些菊花型、蔷薇型品种雄蕊可达700枚以上，有的台阁型品种（如"玉楼子"）雄蕊总数可达1200枚以上。雄蕊数目极度减少或退化，这种情况在西北品种中较为常见，一些单瓣型、荷花型品种，花心仅见到极少数雄蕊，甚至雄蕊为零，有的退化为白色针状物。

4、雌蕊瓣化和发育。雌蕊瓣化形成绿色或彩色质地较厚的"内彩瓣"。有些牡丹品种随着雌蕊心皮（雌蕊的组成部分）数目急剧增多而发生了特殊的发育途径，中心位置产生了另一朵花的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，最后出现两朵花上下重叠生长的台阁花型。台阁型牡丹花型独特，外层花瓣大而圆润，中层花瓣小而细碎，内层花瓣大而直立，内层花瓣仿佛被外层花瓣高高托起，形如"台阁"之感。

雌蕊的演化途径示意图图片来源：参考文献2

构成台阁花的下面的单花叫做下方花，上面的单花称上方花，而下方花的演化程度较高，最能代表该品种的花型演化程度，所以主要以下方花的演化程度来确定台阁品种的花型。千层台阁型下方的花瓣较多，多呈4轮或更多轮，即花瓣层层上升。代表品种有"鲁荷红""雪莲"、"玛利亚"等。楼子台阁型有显著的1到3轮外瓣，中间的花瓣比较小，花型扁平或逐渐高起。代表品种有"粉楼台"等。