最新研究揭示了非洲猪科动物对环境和非洲猪瘟病毒的适应性进化

编者按：非洲猪科动物的起源、演化和适应是古生物学、进化生物学和保护生物学共同关注的热点话题，对家猪遗传学研究和抗病育种也具有十分重要的参考价值。与欧亚大陆分布的猪科动物不同，非洲猪科动物形成了一个独特的进化支系，其中包含3个属（疣猪属Phacochoerus、巨林猪属Hylochoerus和红河猪属Potamochoerus），共计有5个物种，现分布于撒哈拉以南非洲大陆多样化的广袤生境中。其中普通疣猪（common warthog，Ph. africanus）分布最广，常见于干旱开阔的稀树草原（savannah），而红河猪（red river hog，Po. porcus）则分布于非洲中西部湿热茂密的热带雨林。非洲猪科动物进入非洲的历史及其适应不同生境的遗传机制尚未有定论。此外，非洲猪科动物是非洲猪瘟病毒（ASFV）的天然宿主，它们在感染ASFV后并不表现明显的临床特征，其免疫系统的进化模式也备受关注。在撒哈拉以南的非洲地区，ASFV通过软蜱在野生猪科动物之间形成野外传播链。因此，非洲猪科动物是研究非洲猪瘟遗传抗性的宝贵资源。

非洲猪瘟（African Swine Fever，ASF）是由ASFV感染引起的猪的一种急性、烈性、高度接触性传染病。非洲猪瘟不是人畜共患病，但猪感染后，发病率和病死率可高达100％，会造成巨大的经济损失和社会影响。所以，世界动物卫生组织（OIE）将其列为法定报告的动物疫病，我国将其列为一类动物疫病。ASF自1921年在肯尼亚首次报道以来，现已经扩散到全球。

近日，中国生物多样性保护与绿色发展基金会（简称中国绿发会、绿会）国际部遗传资源顾问 —— 韩建林教授与绿会同仁们分享了他们于11月23日在《Molecular Biology and Evolution》杂志在线发表题为“African suid genomes provide insights into the local adaptation to diverse African environments”的研究论文。研究团队运用三代长片段测序技术构建了普通疣猪、红河猪和中国云南滇南小耳猪的高质量基因组，通过比较基因组学和群体基因组学分析，揭示了非洲猪科动物的系统发育关系与适应不同生境的基因组进化模式。

图 1 非洲猪科动物的地理分布、系统发育关系与群体历史动态（源自Molecular Biology and Evolution ）

图 2 普通疣猪知觉感官基因的适应性进化（源自Molecular Biology and Evolution ）

结果显示，非洲猪科动物构成一个独立的单系进化分支，与除鹿豚外的其他所有猪科现存物种互为姊妹群。非洲猪科物种的最近共同祖先起源于中新世晚期，对应于猪亚科在欧亚大陆的快速扩张和物种多样化时期。普通疣猪对稀树草原的适应可能支撑其在末次冰期相对干冷的环境下迁移扩张；而红河猪在热带雨林较为局限的分布则限制其有效群体大小始终处于低位，这表明它们各自的进化历史与对不同生境的独特适应过程密不可分。

有意思的是，普通疣猪的视觉、听觉和嗅觉等在内的知觉感官基因发生了比较明显的适应性进化，这对普通疣猪在空旷开阔的稀树草原及时发现并逃避食肉目捕食者十分重要。红河猪中特有的选择信号则显著地富集在I型干扰素为主的抗病毒免疫通路中，类似免疫相关基因快速进化的模式也存在于丛林动物和人类群体。得益于三代长片段测序的优势，研究人员发现非洲猪科共同祖先支系上发生的结构变异和选择信号与T细胞免疫、病毒感染和淋巴组织发育相关。其中体细胞重排后参与编码T细胞受体的TRBV27基因在非洲猪科动物中存在284 bp缺失，或导致相关T细胞受体缺乏CDR1编码区，进而影响其T细胞受体对抗原呈递细胞的识别，这可能与对非洲大陆上古老病原的免疫应答相关。值得一提的是，近年来ASFV肆虐造成生猪产业的巨大损失，在当前无有效疫苗与治疗手段的背景下，非洲猪科动物参考基因组的发表将为深入开展非洲地区宿主-病原协同进化以及筛选家猪受ASFV感染和致病的关键基因等研究提供重要的基础数据资源。

中国科学院昆明动物所谢海兵副研究员、博士研究生颜晨、Adeniyi C. Adeola助理研究员、黄翠萍博士、西北工业大学王堃副教授为本文共同第一作者；昆明动物所张亚平院士、彭旻晟研究员、王文研究员、中国农业科学院-国际家畜研究所畜禽牧草遗传资源联合实验室韩建林教授为共同通讯作者。数据分析得到西北工业大学邱强教授团队的大力支持。样本采集工作中得到尼日利亚国家公园管理局、肯尼亚野生动物管理局、中国西南野生生物种质资源库动物分库和西南家猪分子育种与转化医学研究基地的协助。该研究得到中国科学院非洲猪瘟研究应急项目、国家重点研发计划、中-非联合研究中心、国家自然科学基金、西北工业大学人才队伍建设基金、云南省科技厅以及春城计划项目的资助。

原文链接:https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msac256/6840307

文章：谢海兵、颜晨、Adeniyi C. Adeola、彭旻晟
审核：Linda

编辑：Pierre