天下猴事：川金丝猴的“三国演义”

出品：科普中国

作者：白璐、赵序茅（兰州大学生态学院）

监制：中国科普博览

川金丝猴作为中国特有物种，属于“国宝级动物”，但是在过去的四百多年里，由于人类活动的增加等原因，它们的数量随之剧减。目前分布于四川、湖北、陕西、甘肃四省的高山密林中。这四个省份的川金丝猴可以分为三个“山头”，分别为陕-甘群，秦岭群，神农架群。

东汉末年分三国，三国格局的形成在于魏蜀吴三方力量的角逐。而川金丝猴的三国鼎足（三个遗传谱系）的形成在于地理的隔离。首先是神农架种群大约在24.5万年前和其他地区的川金丝猴发生了隔离，以至其走向独自演化的趋势。再次，2万年前陕甘种群与秦岭种群，分布于隶属于岷山山系和秦岭山系，二者因长期缺少基因交流，而独自发展。

自此，川金丝猴虽然一个种，但是已经是分成三个独立演化的遗传单元，形成了三足鼎立之势。今天，这三个谱系相隔数百公里，似乎已经隔离了至少一万年。

川金丝猴

（图片来源：赵序茅 拍摄）

三足鼎立，可不是信口胡说！

看似简单的“三足鼎立”态势是需要严谨的科学依据的，那么研究人员是如何从分子生物学的角度证明，这三个地理单元是独立演化的呢？

川金丝猴的地理分布

（图片来源：作者提供）

这需要借助三个来自不同地理单元的川金丝猴的基因组数据，通过对比它们之间的遗传距离和遗传差异。根据差异的大小，判定可以分成几个遗传单元。

川金丝猴

（图片来源：赵序茅 拍摄）

天下猴事，合久必分？

接下来的问题是，什么原因导致川金丝猴三个遗传单元的分化，分化过程又是什么样的呢？

我们虽然不能穿越，但是可以依靠物种分布模型追溯其历史时期的地理分布，以此窥探它们之间的分化过程。物种分布模型是根据物种分布与环境之间的关联，来模拟物种的分布。

物种的分布和周围的环境条件密切相关，在不断变化的气候条件下，导致一个物种扩大或缩小其分布范围和种群规模的一系列行为、生物、社会和生态因素是保护生物学的主要焦点。

我们知道这种联系后，利用当今的环境数据和现在的物种分布数据可以模拟出现在物种的适宜分布区。同样，我们基于物种分布和环境之间的关联，把现在的环境数据换成历史时期的环境数据，就可以追溯历史时期的物种分布了。

道理懂了，可是故事要从何处说起呢？

根据川金丝猴的基因组分子钟，我们可以推算出川金丝猴三个地理单元大致的分化时间。通俗地讲，分子钟就是在分子水平上，物种的进化是恒速的。根据这一特性，我们就可以推算出不同物种从祖先种的分化时间。同样地，我们就可以类比推出，同一物种的不同遗传单元之间的分化时间。

由此，我们就具体得知了川金丝猴的三个遗传单元的大致分化的时间段就在末次冰期和间冰期期间。

有了这一时间节点，我们就可以利用物种分布模型分别模拟出川金丝猴在末次间冰期、末次冰期和现在的分布范围的变化，根据我们模拟的结果显示：

在末次间冰期的时候，川金丝猴的分布是连在一起的，在这种情况下，彼此可以进行基因交流，不容易发生分化；而到了末次冰期，川金丝猴的分布范围发生了收缩，三个主要分布区之间失去了联系，导致彼此之间的基因交流中断，它们都开始了进行适应性进化。因此，就产生了不同的遗传地理单元。

与此同时，在末次间冰期和冰期，川金丝猴的种群数量发生了哪些变化呢？

一般来说，川金丝的有效种群数量会随着分布区的变化而变化，当分布区扩大的时候，种群数量也随之扩张，当然，这里也同时存在特殊的情况。我们依然可以根据基因组数据来推算川金丝猴历史时期有效种群的变化情况。

这样不但可以和分布区的变化进行互相验证的同时，也可以更清晰地了解到它们之间的分化情况。我们模拟的结果显示，在末次冰期的时候，川金丝猴的有效种群数量收缩，和分布区的变化基本上保持一致。但是，不同地理单元之间的种群变动是不同的。

不同地理单元之间分布变化和种群变化的结合，是造成现在川金丝猴分化的主要原因。

除了遗传差异，它们还有啥区别？

根据西北大学李保国团队观察发现，不同地理单元的川金丝猴在社会结构、雌雄比、行为习性等方面存在一定的差异。例如，川金丝猴属于“一夫多妻制”，在一个繁殖家庭中成年的雌雄比，或者通俗的地讲，主雄猴的配偶数量是存在差异的，秦岭单元是4.27:1，陕甘单元5.3:1，神农架单元6.96:1。

既然，不同遗传地理单元之间存在差异。那我们应该如何进行保护呢？保护生物学研究的最终落脚点在于对物种的保护提供一些建议和措施。在物种分布模型的支持下，我们可以预测在未来的气候变化条件下，川金丝猴的分布会发生哪些变化。

传统的研究是根据川金丝猴的分布用物种分布模型推测未来的适宜分布区。但是，这存在一定的问题。我们前面讲到，不同地理单元之间已经发生了某种分化，那么它们彼此对于环境的需求也发生了相应的变化。

据此，我们进行了同一物种下不同遗传地理单元的物种分布模型的构建，即根据不同遗传单元对于气候的需求进行分开模拟，这样把川金丝猴作为一个整体更加精确。

因此，我们第一步就需要借助空间模型，来评估川金丝猴三个地理单元对于环境的需求的变化。我们发现，它们的不同遗传地理单元之间对于19个生物气候变化的需求发生了变化，这是进行种下模型的先决条件。

于是，我们模拟了三个不同的遗传地理单元在未来气候变化条件下的响应机制。结果发现，在未来的气候变化条件下，神农架单元更加脆弱。这样，我们就可以划定优先保护单元，进行针对性和预见性保护了。本项目为兰州大学生态学院赵序茅课题组与中国科学院动物研究所李明研究组合作完成，研究论文发表在国际经典期刊Diversity and distributions 上。

在川金丝猴的天下里，虽有三足鼎立，却无兵戈之争，在高山密林间“各自安好”，也不失为一件快事！

编辑：孙晨宇

参考文献：

Zhao, X., Li, X., Zhang, Z., Garber, P. A., Yu, M., Qiao, H., & Li, M. (2022). Differential response to climate change and human activities in three lineages of Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana). Diversity and Distributions, 28, 2416–2428. https://doi.org/10.1111/ddi.1363

（注：文中拉丁文部分应为斜体）