微生物：我们是土壤物质循环的发动机！

出品：科普中国

作者：王清奎 赵学超（中国科学院沈阳应用生态研究所）

监制：中国科普博览

在自然界中微生物无处不在，而土壤是它们的大本营，也是它们生长和繁殖的天然“培养基”。土壤微生物是土壤中我们肉眼难以看得见的所有微小生物的总称，主要包括细菌、真菌、放线菌和藻类等。

它们是土壤的重要组成成分，但个体微小，一般以微米或毫微米来计算。在土壤中微生物的数量和种类惊人，1克土壤中能有几亿到几百亿个，种类也有数千乃至数万种，其中细菌最多，放线菌、真菌次之，藻类较少。它们在土壤的数量和种类是会根据土壤环境而不断变化的。

图1 显微镜下的微生物

（图片来源：Veer图库）

土壤微生物的“食谱”

土壤微生物对土壤的形成发育、物质循环和植物生长等都十分重要，可以说是土壤能够生产产品、净化水源，并成为最有效的二氧化碳封存场所的根本。

和我们人类一样，微生物为了生存和保持健康的身体，也需要不断的从外界环境中获取食物。我们人类的食物都是按食物名称来称呼的，比如大米、西红柿，牛肉等等，而微生物的食物主要是根据在它们身体里的生理作用来分类，如碳源、氮源、生长因子、水等。

微生物经常食用的碳源物质主要有糖类、有机酸、二氧化碳、蛋白质等，而能被它们利用的氮源物质主要包括蛋白质及其降解产物、铵盐、硝酸盐、分子氮、脲、胺、酰胺等。

除此之外，微生物还需要食用维生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶等来满足自身生长的需要，无机盐也是微生物生长所需的物质，一般有磷酸盐、硫酸盐以及含有钠、钾、钙、镁、铁等元素的化合物。水也是微生物生长的关键一环，主要是起到溶剂与运输介质的作用，不仅如此，水还能参与其细胞内一系列化学反应。

土壤微生物残体——森林土壤碳库的重要组成部分

森林土壤碳库是指存在于森林中的含碳的有机物质，是陆地生态系统中最重要的碳库。树木通过光合作用吸收大气中二氧化碳，维持自身的生长，并产生一些枯枝落叶和死亡的根系。我们在日常生活中看到的枯枝落叶、枯死木、树桩和枯死的树根等都是森林土壤碳库的来源。土壤微生物将这些有机物作为食物来满足自身的生长和繁殖。

土壤微生物的生命很短，一般为几十分钟到几小时或者几天，它们的繁殖能力比较强，在短时间内可以繁殖数倍乃至数十倍。微生物死亡后，其体内的一部分物质会被其他微生物吸收利用，而剩下的那些难分解物质就保留在土壤中，我们称这些保留在土壤中的物质为土壤微生物残体，通常情况下能够长时间保留在土壤中，是森林土壤有机碳库的重要组成部分。

图2森林生态系统中常见的微生物

（图片来源：参考文献1）

细菌残体与真菌残体，到底有啥不一样？

土壤微生物残体主要包括细菌残体和真菌残体，它们都是森林土壤碳库的重要组成部分，但它们之间却又有不同。首先，细菌和真菌吃的“食物”不完全相同，对食物的吸收能力也存在差别。细菌由于自身的酶系统弱，“消化”这些食物消耗的能量较多，更多的碳以呼吸的形式排放出去，而用于合成生物量的碳相对较少。反之，真菌由于自己“消化能力强，吸收好，对食物利用率高”的原因，能产生更多的生物量。

另外，土壤微生物死后细胞质会被其他微生物重新利用，而细胞壁经过周转逐渐形成微生物残体，但细菌和真菌之间在细胞壁组成物质的差异也会影响其微生物残体对土壤碳库的贡献。细菌细胞壁主要是由肽聚糖等相对易分解物质组成，而真菌细胞壁主要是由几丁质和黑色素等难分解的物质组成。

因此，相比于细菌残体，真菌残体的可食性不好，大部分微生物不喜欢食用。经过日积月累，真菌残体对森林土壤有机碳库的贡献就会高于细菌残体。

微生物：天这么冷，我也不想干活啊！

我国幅员辽阔，南北气候差别大，森林类型丰富。寒冷地区的森林以针叶树为主，生长季相对较短，枯枝落叶含有很多微生物不喜欢吃的难分解物质，不能满足土壤微生物的“胃口”。

同时，和我们人类一样，微生物也挺“娇气”的，太热或太冷都不利于它们活动。寒冷的气候使得土壤微生物在漫长的冬季进入“冬眠”状态，没有被微生物完全利用的有机物质就残留在土壤中，最终使得土壤微生物残体对寒冷地区森林土壤有机碳库的贡献低于温暖地区的森林。

图3森林土壤微生物残体动态变化示意图

（图片来源：参考文献2）

森林是陆地生态系统最大的碳库，在维持土壤肥力、保障粮食安全和调控气候变化等方面发挥着至关重要的作用，而土壤微生物残体对森林有机碳库的贡献差不多达到了50%。

因此，通过促进土壤微生物残体的形成有利于提高森林碳固存能力，增强森林生态系统的碳汇功能。所以，年复一年的积累使得土壤微生物残体对森林有机碳库的贡献不容忽视，千万别小瞧了这些小家伙哦！

编辑：孙晨宇

参考文献：

1.Peay, K.G., Kennedy, P.G., Talbot, J.M., 2016. Dimensions of biodiversity in the Earth mycobiome. Nature Reviews Microbiology 14, 434-447.

2.Zhao, X., Tian, P., Liu, S., Yin, P., Sun, Z., Wang, Q., 2022. Mean annual temperature and carbon availability respectively controlled the contributions of bacterial and fungal residues to organic carbon accumulation in topsoil across China's forests. Global Ecology and Biogeography 1–12.