兔年说兔丨101种兔子中谁才是十二生肖中的“兔”？

外表萌萌的兔和鼠兔，长着三瓣儿嘴和小巧的圆耳朵，在动物分类学上都属于兔形目。鼠兔到底是更像鼠，还是更像兔？鼠兔和兔在外貌上有何趋同之处？

撰文/张劲硕（国家动物博物馆副馆长） 图文编辑/陈永杰

图片提供/视觉中国

▲草兔

外表萌萌的兔和鼠兔，长着三瓣儿嘴和小巧的圆耳朵，在动物分类学上都属于兔形目。那么，鼠兔到底是更像鼠，还是更像兔？鼠兔和兔在外貌上有何趋同之处？二者在形成之时有何亲缘关系？在我国的分布和珍稀情况又如何呢？让我们来一一了解。

我国的汉字“兔”是象形字，字的上方表示了头、颈和长耳；中部是身体；下方有两条长腿，还有小尾巴。欧洲的穴兔（Oryctolagus cuniculus）由主要生活在地中海一带的欧洲人驯化成为家兔，西汉的“丝绸之路”时期，甚至更早的先秦时期，由西方传入我国。

野兔与家兔之分

野兔（Hare）不会打洞，直接在灌丛、草丛隐蔽处休息或睡觉。它们在繁殖期会以土坑为藏身之所，咬掉腹毛铺在草上产仔。兔崽出生时就有毛，眼是睁开的，属于“早成性”或“早熟型”。因为野兔生活在旷野，为区别于“穴兔”，也有人建议将Hare译为“旷兔”。

家兔（Rabbit）擅于打洞，繁殖期时会将幼崽产于洞中，除了铺就干草之外，也会咬掉一些腹毛铺在草上，便于幼崽找到乳头吃奶。初生兔崽无毛、皮肤红嫩、眼紧闭、几乎无听觉，1～2周之后睁眼，哺乳期40天左右，4～5月大时达到性成熟，属于“晚成性”或“晚熟型”。因此，Rabbit翻译为“穴兔”更好，不仅仅指代家兔。

在穴兔传入中国之前，国内只有兔属（Lepus）的野兔。我国历史上原本没有“家兔”，而从分类上看二者对应的类群应涉及不同的属。“狡兔三窟”这个成语出自西汉时的《战国策》。有学者认为，我国的家兔早在先秦时期便由国外传入，因此当时的“狡兔”应是穴兔。即使不是穴兔，我国分布范围广泛、最常见的草兔（Lepus tolai）分类上已有变化，但中文名建议仍叫“草兔”，曾被称作托氏兔、蒙古兔，也有可能会使用其他动物的弃洞或自然形成的地洞作为临时藏身之所。

兔形目与啮齿目的变化

林奈在1758年版《自然系统》中将哺乳动物划分为8个目，将各种兔归入啮齿目（Glires），但此目较为混杂，除各种老鼠之外还包括犀牛。19世纪，西方学者将啮齿目做了细分，分出不同的亚目。直到1912年，美国国家自然博物馆古哺乳动物学家吉德利（James W. Gidley）将兔单列一目，即兔形目（Lagomorpha），而啮齿目则为Rodentia；现在Glires一般称为啮齿总目或啮齿类、啮类。

现代分子生物学或基因组学的研究学者，也支持兔形目是整个啮齿类的一个更早分支的说法；而传统的形态学分类，更支持兔形目与啮齿目应一分为二。二者有着诸多的差异，如： 兔形目的上颌门齿前后两排，共4枚，属于“双门齿”且为单层釉质；而啮齿目的上颌门齿仅一排，只有2枚，属于“单门齿”且为双层釉质。兔形目的齿隙缺牙少；而啮齿目的齿隙缺牙多。兔形目的颊齿（前臼齿和臼齿）为棱柱状的脊形齿，为典型的草食性动物齿冠；而啮齿目的颊齿为尖丘形齿，利于挤压研磨食物，是典型的杂食性动物齿冠。兔形目的门齿孔与后边的腭孔常合并为一个大孔；而啮齿目只有门齿孔，无腭孔。兔形目的咬肌弱；而啮齿目的咬肌强。兔形目的胫骨与腓骨愈合成一块骨骼；而啮齿目的胫骨与腓骨未愈合。兔形目的前肢不能摄取食物，有撞击功能，可以自卫或进攻；而啮齿目的前肢能摄取食物，无撞击功能。

此外，兔形目和啮齿目二者在组织血液学、细胞生物学、基因或遗传学等很多微观层面的差异则更多，这里就不一一枚举了。

非典型性兔子——鼠兔

据《世界哺乳动物手册》所述：兔形目分为2科，即鼠兔科（Ochotonidae）包含1属29种，兔科（Leporidae）包含11属63种。近年来，全球动物学分类学家发现了不少兔形目新种。我们正在编纂的《世界哺乳动物名录》总结的最新种类为鼠兔科1属36种，兔科11属65种；全部兔形目种类达到了101种。

鼠兔科因体形小如鼠而得名。它们如成人手掌大小，耳圆、无尾，和兔子的大耳朵特征背道而驰。它们全部为昼行性，四肢比较短小，后肢略长，前肢5指，后肢4趾。此科主要分布于亚洲的西部、中部、北部，以及北美洲的北部和西部；主要生活在高原、山地林带、荒漠或半荒漠、戈壁，以及沙漠及其边缘地带，是典型的北方哺乳动物类群。

▲在英国北诺福克海岸，一只野兔在田间活跃

过去国内一直搞“草原灭鼠”，而消灭的对象很多都是鼠兔，特别是高原鼠兔（Ochotona curzoniae，亦称黑唇鼠兔）。20世纪90年代，著名动物学家乔治· 夏勒博士在青藏高原研究藏羚和雪豹，也特别关注鼠兔。他发现高原鼠兔是青藏高原生态系统的基石，不仅对生态环境有好处（疏松土壤），还可为植物传播种子或授粉。鼠兔也是众多高原食肉动物（如藏狐、荒漠猫、兔狲、马熊和高原猛禽）的主要食物。

▲一只棕色野兔向摄影师“挥手”

鼠兔的种类丰富多样。按外观颜色来分，有棕色、褐色、黄褐色和深褐色为主的鼠兔，主要包括达乌尔鼠兔、藏鼠兔、秦岭鼠兔、甘肃鼠兔（亦称间颅鼠兔）、尼泊尔鼠兔、高原鼠兔、托氏鼠兔（亦称狭颅鼠兔）、阿尔泰鼠兔、西伯利亚鼠兔、极北鼠兔、东北鼠兔、霍氏鼠兔、高丽鼠兔和帕氏鼠兔。以上种类除西伯利亚鼠兔和霍氏鼠兔外，其他种类均分布于我国。有些种类是近些年由亚种提升的种，也暗示着它们彼此的亲缘关系很近。

以红棕色、灰色、灰褐色为主要色调的鼠兔，主要包括哈萨克鼠兔、贺兰山鼠兔、北美鼠兔、斑颈鼠兔、草原鼠兔、大耳鼠兔、罗氏鼠兔、阿富汗鼠兔、灰颈鼠兔、拉达克鼠兔、红鼠兔、柯氏鼠兔、红耳鼠兔、川西鼠兔和伊犁鼠兔。以上种类，北美鼠兔和斑颈鼠兔分布于北美洲；除草原鼠兔、罗氏鼠兔、阿富汗鼠兔和红鼠兔之外，其余种类均分布于我国。

▲一只野兔出现在内蒙古乌兰察布市四王子旗的草原道路旁边

2007年以来，四川省林业科学研究院的刘少英等人发现、命名并厘定了十余个鼠兔分类单元（种和亚种），提升了1/5的鼠兔科物种数量。这些研究进一步证明我国，特别是青藏高原，是鼠兔科的主要起源和演化中心。他们在2016年《兽类学报》发表了5个新种：黄龙鼠兔、扁颅鼠兔、大巴山鼠兔、雅鲁藏布鼠兔和邛崃鼠兔。近两年，他们通过基因组水平的系统发育研究，确定了中华鼠兔、喜马拉雅鼠兔、锡金鼠兔和峨眉鼠兔的种的地位；确定了循化鼠兔是秦岭鼠兔的同物异名；又明确了2016年发表的新种大巴山鼠兔和雅鲁藏布鼠兔在基因组水平上不成立。2016年后，国内又确定了7个鼠兔新种。

综上所述，目前全球共有36种鼠兔，只有2种分布于北美洲，其他种类都主要生活在亚洲，特别是在我国。我国鼠兔科种类有28种，约占全球种类的77.8%；本土特有种14种，特有率高达50%，世界特有率则高达38.9%。

从保护现状来看，根据世界自然保护联盟（IUCN）《受胁物种红色名录》评估级别，绝大多数鼠兔处于无危级（LC）；但也有濒危物种，譬如贺兰山鼠兔属濒危级（EN），曾一度被评估为极危级（CR）；此外，濒危级的还有霍氏鼠兔、柯氏鼠兔和伊犁鼠兔；高丽鼠兔则为数据缺乏（DD）。

真正的兔子——兔科

兔子几乎不会被认错，它们有着长耳、圆眼、较长的四肢，后肢明显长于前肢，尾短，大多数为夜行性。它们广布于除南极洲之外的所有大陆，后来引进到澳大利亚，甚至包括一些偏远的岛屿上都有本地或外来引入的兔子。全球从寒带到热带，从海平面到高海拔地区，兔子占据了草原、森林、苔原、荒漠、沙漠和城市等各种生境，近乎无处不在。

虽然兔子的大类易于识别，但要鉴别具体的种，还是有难度的，一种兔子的同物异名甚至次异名有十几个。由于我们难以将65种兔子一一介绍，故按照11个兔属来简单展示一下兔科的分类全貌。

琉球兔属（Pentalagus）仅1种，即琉球兔（P. furnessi）。皮毛黑色或深褐色，耳很短；可发出叫声，似鼠兔；只分布在琉球群岛的奄美大岛和德之岛。种群数量不超5000只，属濒危级。

▲野兔交配季上演“拳击战”

岩兔属（Pronolagus）有4种，如兰德岩兔（P. randensis，亦称高地红兔），身体均呈灰褐色，下体尤其是四肢、尾部红棕色；主要分布在非洲的南部及东部。均为无危级。

火山兔属（Romerolagus）仅1种，即火山兔（R. diazi）。兔科中体形倒数第二大的种类，身体灰黑色，耳较短；可打洞，洞穴内产仔，新生幼崽被疏毛，眼睛在4~8天之后才睁开，但仍要在洞穴中待上两周；局限分布在墨西哥南部的火山带，属濒危级。

山兔属（Bunolagus）仅1种，即南非山兔（B. monticularis，亦称灌丛穴兔）。体形较大，身体灰褐色，枕部和四肢呈红褐色，从前耳缘至下颌有明显的一圈白毛；会打洞，幼崽无毛，不睁眼；为南非特有种。野外繁殖对不足250对；属极危级。

倭兔属（Brachylagus）仅1种，即倭兔（B. idahoensis，亦称侏兔）。世界上最小的兔科动物，体长23～31厘米，体重246～458克；身体浅灰褐色，四肢棕色；繁殖洞仅有1个入口。在美国爱达荷州，它们每年可产3胎，每胎4～8仔；为美国西部特有种，属无危级。

▲英摄影师捕捉野兔打哈欠瞬间

纹兔属（Nesolagus）只有2种，即苏门纹兔（N. netscheri，亦称苏门答腊兔）和越南纹兔（N. timminsi）；前者1891年被命名，后者2000年才被发现。身体都有黑色条纹，位于额部、背部、体侧、腿部等位置，苏门纹兔的脸颊黑纹比越南纹兔的更宽。前者为易危级（VU），后者为数据缺乏。

棉尾兔属（Sylvilagus）有19种，包括2017年在苏里南发现的一个新种，即苏里南棉尾兔（S. parentum）。顾名思义，它们的尾较大而蓬松，如棉球一样；体色常为红褐色、灰褐色和黑褐色；四肢较短，耳较短。均为穴居，很多种类英文也叫Rabbit，初生幼崽身体裸露，眼不睁开，无听觉。除5种分布于拉丁美洲外，其余全部分布在北美洲。常见种类有粗尾棉尾兔、荒漠棉尾兔和东部棉尾兔等；而圣何塞棉尾兔为极危级，林棉尾兔、格氏棉尾兔和曼萨诺棉尾兔（分布于美国新墨西哥州曼萨诺山）为濒危级。

▲新疆博尔塔温泉县鄂托克赛尔水库边的戈壁滩上，一只野兔出没在草丛中

粗毛兔属（Caprolagus）仅1种，即粗毛兔（C. hispidus）。毛发粗糙而较长，耳较短，体灰褐色、黑褐色；仅有4个乳头，母兽有时仅产1仔，可能不擅于繁殖；主要分布在喜马拉雅山脉南坡，因在我国藏南地区有分布，故2021年修订《国家重点保护野生动物名录》时将其列为国家二级保护野生动物。

中非兔属（Poelagus）仅1种，即中非兔（P. marjorita）。体形中等，体呈灰褐色，胸部、枕部红褐色；穴居，初生幼崽毛稀疏，闭眼；分布于中非、南苏丹、乌干达和刚果东北部等地。属无危级。

穴兔属（Oryctolagus）仅1种，即穴兔。全球的家兔均由穴兔驯化而来，原生种体形中等，耳中等，尾较长，体灰褐色，颈部红褐色；原分布范围在伊比利亚半岛、法国西南部、非洲北部和沿地中海区域，后逐渐引入欧洲其他地区乃至全球。野生种群为近危级（NT）。

兔属（Lepus）原记录有32种，2022年1月墨西哥科学家报道了塔州杰克兔（L. altamirae）命名100年之后的再发现，并主张应为独立种，故兔属应为33种。本属为兔科最大的类群，除粗毛兔外，我国的野兔均在其中。它们大小中等或大型，四肢修长，耳长或特长，耳尖端或多或少都有黑斑。体色主要为红褐色、黄褐色、灰褐色、黑褐色；白靴兔、白尾杰克兔、北极兔、阿拉斯加兔和雪兔均在冬季有白色冬毛，且耳尖均为黑色。初生幼崽属早成性，被毛，眼睁开；杰克兔的英文为Jackrabbit，是因为有些种类会使用地洞产仔，但它们并不挖洞，有的种类和其他兔属一样，也在灌丛或草丛内隐蔽产仔。该属广布于亚洲、欧洲、非洲和北美洲；我国有10种，即海南兔、塔里木兔、草兔、藏兔、云南兔、高原兔、雪兔、东北兔、高丽兔和华南兔，其中海南兔、塔里木兔和华南兔为我国特有种，海南兔、塔里木兔和雪兔为国家二级保护野生动物。

兔属种类适应性较强，繁殖力强，分布范围广泛，所以大多数为无危级。而濒危级的仅有2种，即海南兔和黄喉杰克兔；易危级的有4种，即黑杰克兔、白侧杰克兔、西班牙兔和意大利兔。

我们若要在兔年来临之际，从101种“兔子”中选出一位“兔代表”的话，我想穴兔和草兔是最终走入决赛的两种。要是从老百姓最熟知、最亲近的种类选出的话，我相信穴兔，也就是家兔肯定胜出，可以真正代表十二生肖的“兔”。2023年是我国传统十二生肖年份的 兔年，希望世界上的兔形目物种得到人们更多的关注和保护！

（文字转载自2023年第一期《大自然》杂志）