你把平菇当菜，平菇却爱吃肉

出品：科普中国

作者：李勃（陕西省生物农业研究所）

监制：中国科普博览

在很多人眼里，习惯把蘑菇当成植物，毕竟在菜市场和超市里，它们都被视作蔬菜一类的商品。

不过，作为“根正苗红”的真菌，蘑菇和植物还是有本质区别的，它们的细胞内不含叶绿素，无法通过光合作用来获取营养，所以必须通过寄生或腐生的方式来生存。

但是，真菌中也有一些狠角色，不满足寄“人”篱下、吃“残羹剩饭”的生活，凭着自己的本事居然能够靠捕食动物来讨生活。

说到会捕食昆虫的植物，大家可能对捕蝇草、猪笼草都不陌生。它们靠着自身的特殊器官来捕食昆虫等小动物。那么真菌又是靠什么本事来捕食动物的呢？

今天，就带大家见识一下，爱吃肉的蘑菇们究竟有何看家本领。

图1 捕蝇草（左）和猪笼草（右）可以通过形成特定的捕食器官来诱捕昆虫等小型动物用于补充自身的营养

（图片来源：Veer图库）

肉食蘑菇的发现

早在一百多年前（1884），德国学者Zopf无意中发现了一种名为寡孢节丛孢（Arthrobotrys oligospora）的真菌可以捕食线虫的现象。

所谓线虫，其实是一类假体腔动物，它们是动物界一种较为原始的类群。其种类繁多（近30000余种），生活范围很广（淡水、海水、陆地上随处可）。它们个体很小，体长一般在0.5-3毫米，主要生活在土壤中或者寄生于动植物体内。

线虫具有极强的繁殖力，在适宜的环境中可以在短期内繁殖出大量个体。例如寄生在植物中的根结线虫、松材线虫，寄生在昆虫体内的铁线虫，以及我们熟悉的蛔虫、蛲虫等，都可以通过短期内的快速繁殖对寄主产生破坏性危害。

图2 秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）是研究线虫的模式动物，和其他线虫一样，它没有视觉器官，主要靠触觉和嗅觉进行取食

（图片来源：参考文献3）

从线虫的上述特性可以看出，这类小虫是蘑菇的生存环境中最为常见也最为丰富的肉质来源。所以，真菌学家们早期观察到的捕食性真菌，绝大多数都是以线虫为食的。而且这些真菌大多数都属于子囊菌或担子菌，它们的有性世代往往会形成被我们称为“蘑菇”的子实体（通俗讲就是真菌进行有性繁殖的器官）。

像我们平时常吃的平菇（糙皮侧耳）、云茸（大球盖菇）、鸡腿菇（毛头鬼伞）等，都是典型的食线虫真菌。于是，科学家们便给这类真菌起了一个形象的总称——“肉食蘑菇”（Carnivorous mushroom）。

图3 你可能很难想象糙皮侧耳（A）、毛头鬼伞（B）、大球盖菇（C）

这些平常被我们当作素菜来吃的蘑菇居然是可以吃肉的

（图片来源：作者提供）

肉食蘑菇的“四大门派”

在自然界这个险恶江湖里，迄今已发现了超过700种肉食蘑菇，虽然种类繁多，但是根据其生活习性和捕食特点，大致可将其归类为“四大门派”：

捕食派

捕食派真菌犹如武侠世界里的少林派高手，走的是真刀真枪、正面交锋的路子。它们依靠由营养菌丝分化形成捕食器来进行捕食，取胜的套路也是五花八门。

但归根结底，还是靠下套儿来抓线虫。尽管捕食器形态多样，但研究表明其主要形成了两个进化谱系：一支是产生收缩环的真菌；另一支是形成具有粘性捕食器的真菌，包括三维菌网、粘性球和粘性分支等。

内寄生派

内寄生派真菌就像武侠世界里的武当派高手，走的是以柔克刚、四两拨千斤的套路。它们主要是通过产生成囊孢子、粘性孢子和吞食孢子这三类孢子，再让孢子附着在虫体表面或者侵入体内形成寄生关系来杀死和吃掉虫子。

而所谓孢子，其实就是在脱离亲本后能直接或间接发育成新个体的生殖细胞。大家熟悉的冬虫夏草，其实就是鳞翅目昆虫的幼虫吃了虫草属真菌的孢子以后被寄生形成的。

图4 吞食孢子经由线虫口器进入体内（A），附着在线虫口腔或肠壁上形成寄生并最终杀死线虫，其后真菌从虫体上长出孢子梗并发育出新的孢子（B）

（图片来源：参考文献4）

卵寄生派

相比“刚猛直接”的捕食派和“内力破敌”的内寄生派，卵寄生派真菌就是武侠世界里的那些邪魔歪道，功夫不行却专捡软柿子捏，靠欺负老幼妇孺横行霸道。

而且，这些真菌大多都是机会主义者，平常寄生在宿主植物上默默无闻，只有在合适的时候才会转而定殖于线虫的胞囊、卵囊或者虫卵上，它们能够利用虫体内的营养物质生长，同时产生多种酶抑制卵的孵化。目前常被用来防治根结线虫的淡紫拟青霉（Paecilomyces lilacinus）就属于这一派的典型代表。

图5 淡紫拟青霉的分生孢子在根结线虫的虫卵表面萌发（A）

而厚垣孢属的真菌则可以通过在线虫虫卵上形成附着胞来进行寄生（B）

（图片来源：参考文献5）

产毒派

产毒派真菌，堪比金庸武侠小说中欧阳锋、丁春秋、蓝凤凰这样的用毒高手。它们能够通过分泌毒素杀死或抑制线虫的生命活动。这些真菌分泌的毒素主要通过麻痹神经、破坏体壁、抑制功能酶等途径实现杀虫功能。我们平时常吃的平菇（糙皮侧耳），就是产毒派的高手。

图6 A.线虫在长有糙皮侧耳菌丝的培养皿中爬行;

B.线虫碰到菌丝上的毒素（Droplet）；

C.约1min中后线虫被毒素麻痹；

D.72h后线虫被糙皮侧耳的菌丝逐步分解蚕食

（图片来源：参考文献3）

“武器大师”——肉食蘑菇

孙悟空抡金箍棒，关云长有偃月刀。

在中国，神仙排名靠法宝，武将杀敌凭宝刀。不管是谁，没件趁手的武器就来闯江湖，怕是早早就得领盒饭了。

介绍完肉食蘑菇们的门派出身，便不得不说一说它们进化出的那些捕虫利器……

三维菌网

所谓三维菌网（如图7A所示），其实就是由真菌的营养菌丝通过连锁形成的具有三维结构的网状陷阱。之所以会形成这样的结构，主要是欺负线虫没有视觉器官。真菌利用这种陷阱守株待“虫”，坐等线虫送上门来。线虫一旦进入菌网，菌网上的粘性菌丝就会将其牢牢困住，然后再慢慢将其消化、分解、吸收。

粘性球

粘性球（如图7B所示）是一种球形或近球形的粘性细胞，通常由真菌的营养菌丝发育而成。之所以会有粘性，是因为其表面有一层纤维状胞外聚合物包围，通过表面的粘性物质粘附线虫后，菌丝就可以侵入并消解线虫。除了球状的粘性捕食器，有些真菌还会利用菌丝形成具有粘性的分支状结构（如图7D所示），其作用是一样的。

非收缩环

非收缩环（如图7C所示），形状类似于人类狩猎使用的套索，只是无法收缩。它是由菌丝上细的分枝经细胞融合而形成的3个或4个细胞的环。当线虫进入环中，虽然不能收缩，但环上附着的粘性物质会将其困住，最终线虫也难逃被吃掉的命运。

图7 三维菌网（A），粘性球（B），非收缩菌环（C）和粘性分支（D）

（图片来源：参考文献5,6）

收缩环

相比上述三种武器而言，收缩环则是一类更加精巧的捕食器官。通常它由3个细胞组成（图8A），当线虫钻入环中就会因细胞迅速膨胀（图8B,C）而被捕获，其作用方式就像人类设计的触发式陷阱。

收缩环之所以会自动收缩，是因为线虫会对环内壁细胞产生压力。在细胞信号的传递下，收缩环上的3个细胞会在小于0.1s的时间内迅速膨胀从而将线虫锁住，然后菌丝会逐渐穿透并消化掉整个虫体。

图8 收缩菌环的作用方式及其捕捉线虫的效果

（图片来源：维基百科)）

棘状小球

棘状小球是近年来在毛头鬼伞中发现的一种新捕食武器。真菌利用自身菌丝发育形成类似铁蒺藜一样长满尖刺的小球。这些小球会划伤路过此处的线虫的身体，导致线虫失去行动力，进而任由菌丝将其捕食。

图9 由毛头鬼伞菌丝发育形成的棘状小球

（图片来源：参考文献6）

孢子

除了形成捕食器官，有些真菌还能够产生利用自身的孢子作为糖衣炮弹来吸引虫子。这些孢子对虫子（不仅是线虫）来说虽然是美味的食物。但它们就像评书里说的十八般兵器一样，有带钩儿的、带尖儿的、带刺儿的、带刃儿的……这些形状可以使孢子牢固地附着在虫子的食道中。一旦孢子入口，它们就开始在虫子体内生根发芽，直到刺破肠道遍布全身，最终将虫子杀死并消化掉。

此外，有的真菌甚至还能产生会游动的孢子，就如同跟踪导弹一样，自主找寻攻击目标，附着在虫子的身体或者卵上进行寄生。

毒素

除了捕食器官和孢子，真菌利用自身代谢形成的毒素来麻痹和杀死线虫则更为经济、高效。研究发现，食肉蘑菇们产生的杀线虫化合物涉及醌类、生物碱、萜类、肽类、呋喃类等10个大类近100余种，其中不乏有广谱杀虫效果的代谢产物。

但是不用担心，这些化合物虽然对虫子有毒，但是对人却不会产生什么影响。所以，我们才能够安心地将侧耳科的蘑菇当作食物吃了上千年。

蘑菇为什么要吃肉？

在世人眼中，蘑菇如同植物一样，是无法“移动”的“低等”生物，干嘛如此费劲地去捕食比自己更“高等”的动物呢？

其实，答案很简单——因为营养不够用啊！

众所周知，蘑菇主要生长在腐木或者枯叶上，其主要成分是木质素和纤维素，这两种高分子聚合物往往相互连接，形成木质素-碳水化合物复合体，其结构强韧难以分解。而且，即使被真菌千辛万苦分解，这些枯枝烂叶能够提供的也主要是碳源营养。

而土壤、淡水、植物中广泛分布着大量线虫，这些原始的、肉肉的、富含蛋白质的小虫虫，对于真菌来说是难得的氮源营养。

化石记录显示，肉食蘑菇大约起源于1亿年前的中生代，从动物体内获取氮源的生存方式极大地拓展了真菌的栖息范围，对于适应更广泛的生存环境具有重要的进化意义。

生存还是死亡？这是一个问题！

在漫长的进化过程中，面对艰难的生存环境，为了满足自身的营养需求，不甘寡淡的真菌只能设法从其他生命形式那里获取必要的营养补充。也正是这个单纯而又永恒的目标，让肉食蘑菇们不得不进化出了这些高效精准的杀戮本能。

肉食蘑菇：拜托！我只是想吃饱罢了！

编辑：孙晨宇

参考文献：

1. 李天飞等. 食线虫真菌研究简史. 《中国虫生真菌研究与应用》（第四卷），中国农业科技出版社，1997

2. 刘杏忠等. 食线虫真菌的研究进展. 《第三届全国虫生真菌学术讨论会论文集》，1991

3. Ching-Han Lee, et al. Sensory cilia as the Achilles heel of nematodes when attacked by carnivorous mushrooms. PNAS, 2020, 117(11)

4. F. H. Wood. Nematode Trapping Fungi from a Tussock Grassland Soil in New Zealand. New Zealand Journal of Botany, 2012, 11(2)

5. 马妮等. 食线虫真菌基因组测序和分析研究进展. 微生物学通报,2018,45（4）

6. 张颖等. 食线虫真菌资源研究概况. 菌物学报,2011,30（6）

7. Higgins ML, et al. Fungal morphogenesis: ring formation and closure by Arthrobotrys dactyloides. Science, 1967, 155(3760)

8. Luo H, et al. Coprinus comatus damages nematode cuticles mechanically with spiny balls and produces potent toxins to immobilize nematodes. Appl Environ Microbiol, 2007, 73

9. 董艳锦等. 真菌杀线虫代谢物的研究进展. 菌物系统,2001,20（2）

（注：文中拉丁文部分应为斜体。）