科学趣谈！孟德尔的豌豆杂交实验其实证明不了自己提出的遗传法则

科学奇案！孟德尔的豌豆杂交实验其实证明不了自己提出的遗传法则

众所周知，孟德尔在8年的豌豆杂交实验中发现了遗传的基本法则，教科书中一般称为分离法则和自由组合法则。细读1866年发表的文章可知，孟德尔的核心发现是用两数和的平方公式 (A+a)(A+a)= A/A+ A/a + a/A + a/a 成功模拟了两性配子携带的遗传因子在有性生殖过程中的传递行为。孟德尔用文字描述了植物受精过程中遗传因子随机结合的基本过程，并用带羽毛的箭头图示了一个花粉细胞与一个卵细胞所有可能的结合方式，图 1a。这与后来 Punnet 发明的棋盘法以及教科书中常见的分支连线法原理相似，图 1b 和图 1c 所示。三种图示方式都有一个基本含义，即一个花粉携带的一个遗传因子与一个卵细胞携带的一个遗传因子在一精一卵结合的受精过程中会相互结合形成二倍化的受精卵基因型。然而，由于科学发展水平所限，孟德尔时代人们并不知晓植物的受精过程是一个花粉细胞与一个卵细胞相互结合，甚至一个雄配子体花粉粒与一个雌配子体胚珠之间是否存在一对一的关系也不甚了了（注：现代植物学告诉我们，被子植物中发生的是双受精作用）。要命的是，孟德尔的所有豌豆杂交实验，包括自己专门设计用于检测杂种花粉遗传因子组成的测交实验，采用的都是批量授粉的方式，这种大规模授粉的方式本质上回答不了上述精准的数量关系。

图 1. 三种示意有性生殖过程中精卵随机结合的图示方式

a，孟德尔的羽毛箭头连线法；b，庞尼特的棋盘法；c，中学生物学常用的分支连线法

孟德尔在豌豆杂交实验中的授粉方式源于布尔诺当地流行的植物杂交育种技术[1]，一般情况下都是在去雄了的柱头上放置数量庞大的足量花粉，从而保证每次杂交操作都能授粉成功。豌豆的这种批量授粉方式只能研究混合的多粒花粉与豌豆子房中多个胚珠之间的群体相互作用，或者说花粉细胞与卵细胞之间受精时是不是一对一这一问题被掩盖在批量授粉这个黑匣子之中了。布尔诺当地的报纸记载，孟德尔在1865年3月的布尔诺自然科学学会会议上汇报了自己的遗传学发现之后，“Von Niessl 教授对这次非常受欢迎的演讲进行了补充，他利用显微镜曾经观察过真菌、苔藓和藻类中的杂交，进一步同样的观察不仅能支持已有的假说，也许还能提供更有趣的澄清（clarification）”[2]。可以想见利用显微镜对植物受精过程在细胞水平的观察是孟德尔遗传法则在当时迫切需要补充的工作，所谓“要澄清的”应该包括上述精卵之间及其与遗传因子之间的数量关系。孟德尔在1866年发表论文时把自己的遗传学发现嵌套在关于杂种形成与发育的主题之中，既有对当时如火如荼的物种形成研究的迎合，应该也有对前述研究不足的折中和迁就。孟德尔遗传学诞生之初 Bateson 就注意到孟德尔豌豆杂交实验的“平均”结果无法避免数据统计的波动性，后来 Mayr 则明确指出孟德尔始终未曾把自己发现的遗传因子精确定位在配子上[3]。

孟德尔的故事若最终如此发展，那么就真小瞧了遗传学之父的学术水准。时至今日孟德尔诞辰200周年之际，人们仍然没有注意到孟德尔晚年曾冒着失明的风险完成了紫茉莉的控制授粉实验。1868年后紫茉莉中的单粒和双粒花粉授粉实验最终完美证明了孟德尔在豌豆中发现的用两数和平方公式呈现的遗传法则。欲知此事详情，请听下回分解。

[1]朱丽，赵晓溪，吴清梅，刘维东，耿甜甜，孙坤，张辉. 欧洲动、植物育种技术与孟德尔发现遗传学定律的关系. 生物学通报，2021，56(12):14-16.

[2] 李凤英，耿甜甜，陈纹，韩建山，孙坤，张辉. 在布尔诺的第2次演讲中孟德尔报告了遗传学法则的发现. 生物学通报，2019，54(10):1-3.

[3] Zhang H, Zhao X, Zhao F, Han J, Sun K. Mendel's controlled pollination experiments in Mirabilis jalapa confirmed his discovery of the gamete theory of inheritance in Pisum. Hereditas, 2022, 159(1):19.