出品：科普中国
作者：王瀚（中科院植物研究所）
监制：中国科普博览
审核专家：刘冰、刘彬彬
各种李亚科的植物，她们基本上都在春天开花
（图片来源：Hoffmann, K., Dennert, E., Botanischer Bilderatlas nach dem natürlichem Pflanzensystem (1911)）
在上篇文章中，我们说到传统分类系统中的绣线菊亚科和苹果亚科，花团锦簇，各分春色；言归正传，书接上回，我们在本篇中开始介绍同样美不胜收，羡煞流年的蔷薇亚科和李亚科。
蔷薇亚科（Rosoideae）——说起颜值，我们没输过！
蔷薇亚科的果实大都是瘦果（瘦果较小，含1枚种子，果皮很硬，很容易与种皮分离。瘦果并不开裂，因此是干果中的闭果），或者小核果。
瘦果，圈出的部位为种子
（图片来源：作者自制）
其果实在成熟后都着生在花托上或在膨大肉质的花托内，比如草莓（Fragaria × ananassa）和玫瑰（Rosa rugosa）。蔷薇亚科貌美者众，贡献了大量的观赏植物。
草莓的果
（图片来源：PPBC，@朱强）
玫瑰的果
（图片来源：PPBC，@周繇）
在分子生物学的时代，分类学家重新调整了蔷薇亚科。将曾经的仙女木属（Dryas）从中剥离，和原属于蔷薇亚科的其他3个属（这4个属都能固氮）组成了仙女木亚科（Dryadoideae），被认为可能是蔷薇科中比较原始的类群；鸡麻属（Rhodotypos）和棣棠花属（Kerria）等也被安置到合并后的桃亚科之中。
仙女木属（Dryas）——“仙女”可不是随随便便就能见到的
虽然大家日常很难见到仙女木（Dryas octopetala），但它很有趣，所以特意介绍一下。“仙女木”属于妥妥的高岭之花，仅分布在北半球温带高山地区和寒带。
“仙女木”之所以叫“木”，是因为它是一种非常低矮的灌木，趴在地上。椭圆形叶片随叶脉产生了凹纹，边缘带有圆钝的锯齿。白色的小花点缀着花心黄色，多数8片花瓣。盛放之时，到处都是仙气十足的花朵。果实成熟后还带有毛绒绒的花柱，和白头翁（Pulsatilla chinensis）的果实很像。
仙女木的花
（图片来源：PPBC，@刘冰）
仙女木的果
（图片来源：PPBC，@叶喜阳）
不知道大家有没有听说过“新仙女木事件”（the Younger Dryas）——一次突然的大规模降温事件。有人说是因为小行星撞击地球，有人说是因为全球变暖，融化的冰川改变了洋流进而影响了气候。冰河期在18000年之前达到高峰之后，地球开始变暖。然而大约在12000年之前，突然发生了新仙女木事件，导致大范围的降温，很多动物因此灭绝。
那此事件跟仙女木有什么关系呢？仙女木广布于寒冷地带，人们却在温带地区发现了这个时期仙女木的花粉化石。说明该时期十分寒冷，仙女木的分布范围扩大到温带。因此，这个事情被称为“新仙女木事件”。
那为什么叫“新”（Younger）呢？因为在这之前还发生过类似的降温事件，被称为“老仙女木事件”（the Older Dryas），发生在14000年前，大家有兴趣的可以去查阅一下相关资料，笔者就不在这多说了。
悬钩子属（Rubus）——灿烂春天的谢幕演出
谢却荼蘼，一片月明如水。
悬钩子属大都是乡间野草，多是有刺的小灌木，或白或粉的小花在乡野中若隐若现，别有一番野趣；等到夏末，就会结出或黄或红，或者是黑色的果子。按照鲁迅先生的说法，“像小珊瑚珠攒成的小球”。然而悬钩子属物种繁多，变异性大，类型复杂，仅仅依靠外部形态分类实在是困难。
悬钩子属的一小部分植物被作为水果广泛栽培，比如被称为树莓的覆盆子（Rubus idaeus）、黑莓（R. fruticosus）等，其它就鲜为人知了。
覆盆子的果
（图片来源：PPBC，@徐晔春）
黑莓的果
（图片来源：Gardening Know How）
其中空心藨（R. rosifolius）的变种，重瓣空心藨（R. rosifolius var. coronarius），被认为是一种被古人极为推崇的花卉——荼蘼，是为数不多的作为观赏植物的悬钩子属植物。荼蘼羽状复叶，枝条带刺。作为一种攀援的小灌木，荼蘼往往需要搭在架子上，因此在有荼蘼的古诗中，往往会“架”这个字眼。
荼蘼白花重瓣，香气馥郁，仿佛璞玉雕琢而成。古诗中又常常写作“酴醾”，一说是因为花色似酴醾酒，故得名；又说酴醾酒早已有之，即以酴醾酿酒。众说纷纭，已不可考。
重瓣空心藨（biāo）的花
（图片来源：PPBC，@吴棣飞）
古人认为，荼蘼是春天最晚开放的花，荼蘼花落则春天已过。一句“开到荼蘼花事了”，满含着浓浓的哀思。
蔷薇属（Rosa）——不仔细看，还真分不清！
月季元来插得成，瓶中花落叶犹青。
秾艳尽怜胜彩绘，嘉名谁赠作玫瑰。
水晶帘动微风起，满架蔷薇一院香。
无奈声声杜宇频，木香犹有一分春。
蔷薇属可是观赏植物大户了，大都是奇数羽状复叶，灌木状，枝干带刺。她们花色丰富，气味芬芳，形态优雅，观赏期长，适应性强，想不火都难！蔷薇属植物大约有200个种，我国就有95个种，是蔷薇属的现代分布中心。
蔷薇属植物虽一脉相承，但由于杂交、多倍体化、不完全谱系分选（物种分化的时间短，在物种分化之前，基因就已经分化。如果用这个基因去进行分析，得到是这个基因在进化过程中的关系，而不是真正的物种进化的关系）等原因，使得属内的关系错综复杂，至今都无法完全确定。
说到常见的蔷薇科观赏植物，大家最先想到的就是月季、玫瑰和蔷薇了。这三家的秘辛已经是老生常谈了，请随我们来深入了解吧！
首先，真正的玫瑰并不是情人节送人的那种，而是这个真·玫瑰（Rosa rugosa）。花色玫红色（也有白色），羽状复叶7或9片，叶片布满皱纹，种加词“rugosa”意为“皱纹多的”；小刺很多，颜值确实不及花店里的“玫瑰”，但胜在香气迷人，能提取精油；鲜花饼的制作也少不了她。
“玫瑰”二字最早见于《汉书·卷五十七上》中“玫瑰，火齐珠也”，指的是一种宝石；指玫瑰这种植物，则最早可能出自东晋葛洪的《西京杂记》：“乐游苑自生玫瑰树，树下多苜蓿。”此外，玫瑰古时还有“刺客”、“徘徊草”、“梅槐”等别称。
真·玫瑰
（图片来源：PPBC，@周繇）
玫瑰的叶plantdelights
（图片来源：PPBC，@朱鑫鑫）
而杂种香水月季（Hybrid tea rose），才是花店里的常客。和玫瑰相比，月季的羽状复叶大多5枚，花朵姿色更胜许多。来自我国的月季（R. chinensis）、香水月季（R. odorata，Tea rose）等都参与了杂种香水月季的形成，提供了花开不辍和淡淡茶香（是的，我月就是清者自清，花淡如茶）的特质。
月季是北京市的市花，种加词“chinensis”表明了她与中国的渊源；香水月季的种加词“odorata”意为“气息甜美的”。
1876年，法国人Jean-Baptiste Guillot将香水月季与杂种长青月季（Hybrid Perpetual）杂交，获得了第一个杂种香水月季，命名为法兰西月季（R. ‘La France’）。国际上习惯以1867年为界限，将之前所有的月季品种、栽培种和原种统称为古老月季“Old Roses”，之后育出的月季品种称为现代月季“Modern Roses”。时至今日，观赏月季品种已有40000多个。
古人也十分喜爱月季，常常为其吟诗作赋，称其为“痴客”、“瘦客”。北宋宋祁《益部方物略记》中说月季“花亘四时，月一披秀。寒暑不改，似固常守。”正是这种“每月一季”的特性，使得月季得名于此，更让月季远渡重洋，跨越群山，在异国他乡也能开枝散叶，亘古流芳。
月月红月季花
（R. chinensis 'Slater's Crimson'，图片来源：PPBC，@武晶）
香水月季
（图片来源：PPBC，@宋鼎）
最后说回蔷薇。蔷薇古时又名“墙薇”、“墙蘼”、“蘠薇”等，又有文人称其“雪客”。月季、玫瑰以及蔷薇都属于蔷薇属，因此把她们全叫做蔷薇也并非不可。但普遍认为，那些枝条细弱攀附在支架上，花小而多聚集成簇、只能开一段时间的蔷薇属植物，就是蔷薇。
最常见的就是野蔷薇（R. multiflora）了，一小揪一小揪的小白花开在一起，每朵花都是5片花瓣，尖端往里凹进去，看起来十分朴素，但胜在花量巨大（multiflora即为“花多的”）。不过看惯了怡红快绿，小白花也真是惹人爱怜呢。白玉堂（R. multiflora 'Albo-Plena'）是野蔷薇的一个栽培品种，开重瓣的小花。
野蔷薇
（图片来源：PPBC，@刘军）
白玉堂
（图片来源：PPBC，@陈又生）
粉团蔷薇（R. multiflora var. cathayensis）是野蔷薇的一个变种，比野蔷薇多了一抹粉色，有点像头上戴花的浣碧。变色粉团蔷薇（R. multiflora 'Discoloring Cluster'）和浓香粉团蔷薇（R. multiflora 'Strong Fragrance'）是粉团蔷薇的栽培品种，都是层层叠叠的重瓣花，前者初开颜色较粉，后面慢慢变淡；而后者颜色玫红，秾丽始终。
粉团蔷薇
（图片来源：PPBC，@刘军）
变色粉团蔷薇
（图片来源：PPBC，@曾佑派）
浓香粉团蔷薇
（图片来源：PPBC，@曾佑派）
除此之外，蔷薇属还有很多迷人的观赏植物。木香花（R. banksiae）也是一种传统的观赏花卉，小叶5-7枚，白色的小花多为重瓣，聚集成伞形花序。其中一个变型，黄木香花（R. banksiae f. lutea）也非常美丽。
木香花
（图片来源：PPBC，@李光敏）
黄木香花
（图片来源：PPBC，@刘军）
如果说黄木香花是阳光瀑布，那黄刺玫（R. xanthina）就仿佛是镶嵌在青铜上的黄钻。黄刺玫的羽状复叶很小，小叶最多有13枚，花较大，是明艳的黄色；成熟的果实红润又富有光泽，好像打磨好的红木珠子。
黄刺玫
（图片来源：PPBC，@周繇）
缫丝花（R. roxburghii）小叶7-15枚，花有点像玫瑰，但萼片和花托上密密麻麻的都是刺，果实成熟后也满身是刺。是不是觉得果实有点眼熟，对，那个炒得很火的水果刺梨，就是她。
缫丝花的花和果
（图片来源：PPBC，@刘军）
金樱子（R. laevigata）在南方的山野中较为常见，羽状复叶常常只有3枚。记得之前在岳麓山邂逅过一次金樱子，数朵玉花缀在翡翠枝上，从高处垂下，仿佛仙子临幸人间。
金樱子
（图片来源：PPBC，@刘军）
棣棠属（Kerria）&鸡麻属（Rhodotypos）——山吹色是什么色？
却似籝（yíng）金千万点，乱来碧玉簳（gǎn）头铺。
棣棠属和鸡麻属关系很近，她们都属于棣棠亚族（Kerriinae，亚族是族的下级分类，而族又在科和属之间）。前面说过，蔷薇科大部分都是5花瓣，5萼片，棣棠便是典型的守规矩乖乖女，但鸡麻（Rhodotypos scandens）偏要特立独行，只有4枚花瓣和萼片。
鸡麻
（图片来源：PPBC，@李光敏）
棣棠（Kerria japonica）是棣棠花属的一类小灌木，枝条绿色，细弱柔软，开黄色小花，还有一种重瓣的品种重瓣棣棠花（Kerria japonica 'Pleniflora'）。棣棠是日本知名的野花，被称为山吹。《万叶集》中有很多描写山吹的俳句，比如“かはづ鳴く神名火川に影見えて今か咲くらむ山吹の花”（蛙鼓声声，神名火川的山吹花开了吧）。日本人称像棣棠花一样的颜色为山吹色，也是令日本人迷恋的颜色。
棣棠
（图片来源：PPBC，@王瀚）
重瓣棣棠花
（图片来源：PPBC，@李光敏）
鸡麻也是小灌木，但花色洁白，还有副萼；叶子不像棣棠一样互生而是对生；枝条是褐色的。日本人以为鸡麻是白色的棣棠，所以又叫她白山吹。
棣棠和鸡麻的叶
（图片来源：PPBC，@李光敏）
李亚科（Prunoideae）
李亚科的成员基本上都是核果，核果通常由单雌蕊发育形成，内有一枚种子。成熟的核果果皮明显分为 3 层：外果皮较薄，中果皮肉质多汁，内果皮木质化、坚硬。仔细观察李亚科成员的花，会发现她们只有1根雌蕊。
核果示意图
（图片来源：作者自制）
桃属（Amygdalus）——现在归并为李属（Prunus）
村南无限桃花发，唯我多情独自来。
桃花一簇开无主，可爱深红爱浅红？
桃红复含宿雨，柳绿更带朝烟。
在春意萌动、尚且寒风料峭的时候，山桃（Prunus davidiana）就已经怒放。片片粉红，洇开在荒芜西山铺就的旧宣纸上，成就了恣意烂漫的春日写意。山桃一般单瓣，花色淡粉或是纯白，花朵紧贴在枝条上；山桃开放较早，先花后叶；另外，山桃是身形高大的乔木，棕红色的树干比较光滑。
山桃
（图片来源：PPBC，@王瀚）
桃花（P. persica）盛开的比山桃稍晚一些，开花时，其枝条上往往已稍稍有了叶子；粉色的桃花往往从内部开始，有一层往外的红晕，煞是迷人；和山桃比，桃花花瓣更偏椭圆形或长圆形；树干往往灰黑色而粗糙；披针形的叶片也要比山桃苗条不少。
桃
（图片来源：PPBC，@魏泽）
另外还有很多桃花的园艺品种，名目繁多，让人眼花缭乱，她们通常较为低矮。常见的观赏品种如碧桃（P. persica 'Duplex'）、绛桃（P. persica 'Camelliaeflora'）等等。
二者之间的区别主要是花瓣数目不同，碧桃为梅花型，花瓣数目不及牡丹型的绛桃。而菊花桃（P. persica 'Juhuatao'）就更有特色了，花瓣状如细丝，和菊花的花瓣很像。二乔桃（P. persica 'Er Qiao'）同一枝条上会开出两种颜色的花来，甚至同一朵花也能带有两种颜色。
碧桃、绛桃、菊花桃和二乔桃
（图片来源：PPBC，@李光敏@刘冰@张敬莉@王孜）
榆叶梅（P. triloba）在园林绿化上也很常见。榆叶梅花有单瓣重瓣，粉红色的花朵在盛开之时密密麻麻遍布枝条。榆叶梅花梗比较短，但也不是没有；一般先花后叶，叶片长得跟榆树叶很像，粗糙而多毛。
榆叶梅
（图片来源：PPBC，@朱仁斌）
杏属（Armeniaca）——现在归并为李属（Prunus）
小楼一夜听春雨，深巷明朝卖杏花。
乱点碎红山杏发，平铺新绿水蘋生。
春风先发苑中梅，樱杏桃梨次第开。
除了清爽酸甜的杏果和醇厚甘酸的杏干，杏（P. armeniaca）在如今人们的视野中已经很少出现了，然而古人们却频频为杏花“打call”，和其他蔷薇科姐妹们一同感伤“春愁”。
杏花同样花梗几不可视，紧贴在枝条上；花色白中带着些许红晕，萼片紫红色，执拗地向背后反折过去，这个可以算是杏花很独特的特征了；待到杏败春残时，其卵圆形带有尾尖（叶尖尖锐，仿佛带有尾巴）的叶片才开始吐绿。
杏
（图片来源：PPBC，@赵宏）
山杏（P. sibirica）开放和山桃一样早，可谓驱散荒芜的小使者。山杏和杏的形态相差无几，但花、叶和果实都要比杏小。
山杏
（图片来源：PPBC，@周繇）
南方的寒梅（P. mume）往往傲雪迎风，而在北方的开放时间比山桃和山杏晚。梅先花后叶，往往带有甜蜜的香味，比桃、李、杏迷人不少，更是甩梨花、山楂花十万八千里。作为小乔木，梅树形不算高大；同时绿色的小枝末端尖锐，看起来像刺似的。石延年诗云：“认桃无绿叶，辨杏有青枝”，是对梅形态的生动写照。
梅
（图片来源：PPBC，@李垚）
此外还有一种杏梅（P. mume var. bungo），是杏和梅花的杂交。在形态上，都介于二者之间。
杏梅
（图片来源：PPBC，@李光敏）
樱属（Cerasus）——现在归并为李属（Prunus）
小园新种红樱树，闲绕花枝便当游。
樱花落尽阶前月，象床愁倚薰笼。
赏樱日本盛于唐，如被牡丹兼海棠。
不知什么时候开始，人们开始流行赏樱。玉渊潭的樱花盛开之时，人头攒动。樱花们在枝头吵吵闹闹，看花人们在花下熙熙攘攘。樱花和以上佳丽的最显著区别在于樱花花瓣边缘通常有一个小小的缺口，emoji表情生动地表现了这个细节。
Emoji的樱花表情
（图片来源：Emojiall）
樱花花瓣前端的小凹刻
（图片来源：PPBC，@朱鑫鑫）
早樱是指比染井吉野樱（P. × yedoensis 'Somei-yoshino'）开花早的樱花，与之开花时间相近的为中樱，而晚于染井吉野10天的称为晚樱。满眼的樱花中，早樱开花最早，且为先花后叶，而晚樱开花时已有大片叶子。
其中钟花樱（P. campanulata）开花最早，玫红色的花朵两三朵聚集在一起，钟状的花萼筒和纤细的花梗都是紫红色，花梗纤细而长，使得花朵下垂，娇羞可人。东京樱花（P. × yedoensis）中的染井吉野樱紧随其后，开出白中带粉的花朵，好似香风轻吹雪，流景软踏枝。大山樱（P. sargentii）不甘落后,也绽放出粉色的单瓣花朵，和其他樱花相比，大山樱的花瓣缺刻似乎没有那么明显，甚至还有个小尖尖。
1972年，时任日本首相田中角荣在中日恢复邦交时，将大山樱作为国礼赠予中国。这些大山樱就被栽种在如今的国家植物园、玉渊潭公园等。
之后晚樱开放，花叶交相辉映。关山樱（P. serrulata 'Sekiyama'）层层叠叠，好像粉色公主裙；御衣黄樱（P. serrulata var. lannesiana 'Gioiko'）绿中带黄，花心中透露出明丽的红色；而郁金樱（P. serrulata 'Grandiflora'）更是少见的黄绿色，抓人眼球；她们都是山樱桃（P. serrulata）一脉的“亲戚”。
钟花樱、染井吉野樱、大山樱、关山樱、御衣黄樱、郁金樱和山樱桃
（图片来源：PPBC，@朱鑫鑫@张亚洲@李光敏@李西贝阳@王钧杰@朱仁斌@周繇）
而樱桃（P. pseudocerasus）花并不常出现在人们的视野中，果子也被车厘子抢尽了风头。樱桃花白中带粉，雄蕊相对于花瓣的长度也比观赏樱花稍长，花梗较短。车厘子实际上就是“Cherries”的音译，是欧洲甜樱桃（P. avium）的商品名。花比樱桃稍大，更白；开放后花萼向后反折；而且欧洲甜樱桃的花萼筒凸起，像一个小球。
樱桃和欧洲甜樱桃
（图片来源：PPBC，@李垚@王钧杰）
上面说的都是典型的樱花，在传统分类中被认为是典型樱亚属（subg. Cerasus）。下面说的几种无腺点、花瓣也没有凹刻，而且往往是小灌木的形态，属于矮生樱亚属（subg. Microcerasus）。如今的研究发现，毛樱桃（P. tomentosa）跟榆叶梅关系更近；而欧李（P. humilis）、郁李（P. japonica）、麦李（P. glandulosa）跟李（P. salicina）关系更近。
毛樱桃花梗很短近乎没有，好几多小花簇生在一起开放，花色粉白；叶子粗糙，摸起来毛乎乎的；花萼筒呈现出长管状。
欧李、郁李、麦李三者很相似，都拥有筒短呈钟状的花萼、无毛且呈长椭圆形的叶子、稍长的花梗（和毛樱桃的区别）以及粉色的小花。
三者的区别在于郁李叶片中部以下最宽；麦李叶片中部或近中部最宽；欧李叶片中部以上最宽。而且欧李的果实最大，麦李的花柱会带一些毛。不过园林绿化中最常用的是麦李。重瓣麦李盛开的时候非常梦幻，粉粉嫩嫩的，让人的心都融化了。
欧李、郁李、麦李
（图片来源：PPBC，@张敬莉@周繇@陈又生）
重瓣麦李
（图片来源：PPBC，@王瀚）
李属（Prunus）——没想到吧，都归到我这儿来了！
榆柳荫后檐，桃李罗堂前。
桃李务青春，谁能贳白日。
桃李春风一杯酒，江湖夜雨十年灯。
李花，也是蔷薇科春花大军中的一员，然而隐隐约约听说名气上被桃花梨花杏花海棠花压一二三四头，常常在诗句里面组成“桃李”组合捆绑销售（李：谢谢你这么用心来伤害我哈）。
但风水轮流转，如今研究者们通过分子生物学手段发现，这些曾经属于李亚科的各个属都来自于同一祖先，但她们之间的亲缘关系实在是难分难解，如果分开就要拆分出很多很多新属，因此最后索性桃属、杏属和樱属都归并到李属里了，分为了李亚属（subg. Prunus）、樱亚属（subg. Cerasus）、稠李亚属（subg. Padus）等。
言归正传，李花一般单瓣，花色纯白，可以看到明显的花梗，常常两三朵聚在一起开放，开花时才刚刚有叶子；李树往往也是身材高大的乔木，灰褐色树干粗糙不平。
李
（图片来源：PPBC，@宣晶）
紫叶李（P. cerasifera 'Atropurpurea'）是常见的绿化树木，和李最明显的区别就是紫叶李叶片、萼片以及花梗都是紫红色的，花瓣粉白，常常一朵一朵地着生在枝条上；而且紫叶李开花的时候往往已经长出来很多叶子了。
紫叶李
（图片来源：PPBC，@周立新）
还有一种和紫叶李比较像的观赏植物——美人梅（P. × blireana 'Meiren'）——乃是梅和紫叶李颠鸾倒凤不知天地为何物而成。美人梅一般花比紫叶李大，粉色重瓣，花梗长度有所缩短变粗，在花梗上的排列方式和紫叶李很像；叶片也有些像紫叶李，但是在先端形成了一个锐尖。
美人梅
（图片来源：PPBC，@陈又生）
稠李（P. padus）曾经自成一派，如今稠李属（Padus）已被李属吞并，不复存在。稠李的花和上述姊妹有显著的不同——密集的白色小花不再着生于枝条上，而是聚集在一根花序轴上，形成总状花序。另外，稠李在叶柄或者叶基部会有分泌蜜汁的腺体。
稠李
（图片来源：PPBC，@陈又生）
看到这里，如果大家没有被绕晕的话，可以趁着春色，带上小伙伴们来植物园认认花了，你大显身手的时候来啦！
编辑：孙晨宇
参考文献：
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（注：文中拉丁文部分应为斜体。）
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