性选择如何影响鸟类尾羽的演化？

“The sight of a feather in a peacock's tail, whenever I gaze at it, makes me sick” Charles Darwin (1860)

近日，《当代生物学》（Current Biology）发表了由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏与周忠和主导，联合菲尔德自然史博物馆、南京大学、临沂大学、天宇自然博物馆完成的有关鸟类尾羽演化的研究，报道了一类具有针型尾的中生代反鸟类，揭示了性选择和自然选择的动态相互作用对鸟类早期演化的影响。

反鸟类是鸟类演化中最早发生全球性辐射分异的类群，在进化树上与今鸟型类（所有现代鸟类都是从中演化而来）构成姐妹群。不断发现的化石为追溯这一姐妹群近6500万年的共同演化历程中的生态—形态多样性变化成为了可能。此次发现的鸟类属于生活在距今1.2亿年前的反鸟类鹏鸟科（Pengornithidae）的新属种，研究人员将其命名为雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）；鹓鶵（亦称鹓雏，yuān chú）是中国神话传说中的神鸟，见《庄子·秋水篇》：南方有鸟，其名鹓雏。

鹓鶵的尾羽由四对羽片状羽毛构成扇形。位于中间的一对尾羽显著加长，甚至超过体长的1.3倍，其上的羽轴异常宽，与两侧的短尾羽构成了一种从未在恐龙亦或中生代鸟类中见到的，但是与一些现代鸟类（如太阳鸟）非常相似的针型尾（pintail）结构。已知的反鸟类中除了契氏鸟（Chiappeavis）外均不发育扇状尾羽，多数反鸟类的尾羽是由纤维状的羽毛构成，一些类群会在尾部中间长有一对杆状的、近乎全部由加宽的羽轴构成的长尾羽，仅在靠近末端的部位出现分异的羽枝，这样的羽毛形态称为“末端羽化的羽轴主导型羽毛”（distally pennaceous rachis dominant feather, dPRDFs）；而此前发现的始鹏鸟（Eopengornis）和副鹏鸟（Parapengornis）不具有扇状尾羽，但是他们中间的那对长尾羽则是从近端就出现分异的羽枝，即完全羽片化（fully pennaceous rachis dominant feather, fPRDFs）。所以，鹓鶵的发现将上述两种特殊的尾羽形态首次聚合在一起。

尾羽是鸟类飞行系统中的重要一环，它的形态受自然选择（空气动力学）的影响的同时，亦受性选择的作用。许多雄鸟长有色彩绚丽、形态繁杂的尾羽，显然不利于飞行，但却有利于吸引异性，而这恰恰启发了达尔文首次提出“性选择”的概念。当羽毛的长度超过尾羽构成的扇面的最大宽度所在界线时，超出的羽毛都会降低飞行的效率。所以往往这样的羽毛都是性选择的结果。相较于dPRDFs，鹓鶵身上那对完全羽片化的长尾羽无论是在生长还是日常维持上显然对个体本身的生存更加不利。而这样一种从自然选择角度来看越是不利的装饰性特征，多数情况下越是反映了持有者相对更好的竞争力（获取食物、筑巢、抚育后代等），这样一种性选择机制称之为“障碍原理”（handicap principle）。而鹓鶵尾羽的结构很有可能是“障碍原理”作用的结果。

不同于反鸟类，中生代的今鸟型类都具有扇状尾羽，但却很少具有装饰性尾羽结构。王敏等通过统计所有发现的反鸟类和今鸟型类，发现受性选择作用出现的长尾羽在反鸟类中较为常见，提出尾羽形态在这两个姐妹群中的截然不同，是二者不同生态习性的结果：反鸟类以树栖为主，需要通过形态夸张的尾羽绕过灌木的遮挡，才能吸引异性；而早期的今鸟型类栖息在开阔的湖边，复杂的尾羽形态容易被捕食者发现，所以适应空气动力学的扇状尾羽在自然选择作用下分布更广，这些今鸟型类可能通过鸣叫、筑巢，或者其他方式吸引异性。不断发现的化石进一步显示了性选择、自然选择、生态机会等交互作用对鸟类演化的影响。

本文第一作者和通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏研究员。该研究得到了中国科学院前沿科学重点研究计划从“0到1”原始创新十年择优项目和基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”的支持。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.08.044

图1. 早白垩世反鸟类雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）正型（王敏供图）

图2. 雅尾鹓鶵尾羽形态、色素体和后肢羽毛（王敏供图）

图3. 中生代鸟类尾羽演化简图（王敏供图）

图4. 雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）复原图（章浩臻绘制）

（注：文中拉丁文部分应为斜体。）

作者：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 王敏