在夜间潜入深水，探索海洋古生物的绚丽

编者按：本期的作者是一个古生物爱好者，着迷海洋古生物，经常想象自己见到这些奇妙生命的画面。今天，我们跟随作者一起开个脑洞：穿越回古老海洋......

世界上最大的生物迁移，发生在夜幕降临之后。

夜已深，为了获得更丰富的氧气和食物，大约一亿吨的生物会从海洋透光带以下，上升到靠近地表的上层；在太阳升起时，它们又重新返回海洋深处，日复一日，促成浅海和深海间的物质循环。

从奥陶纪的浮游生物大爆发之后，这一宏伟的奇观每晚都在海洋中往复发生。

黑水摄影：浮游生物的绮丽万象

在夜间，通过船或浮标将灯悬挂在水下 12米左右的位置，之后下潜，寻找尽可能深的海水，利用照相机摄制出水中小生灵们的画面——这就是黑水摄影。

中生代的浮游蟹类迷惑丽魔蟹 （Callichimaera perplexa），类似于现在螃蟹的大眼幼体，可能是幼态持续现象，摄于早白垩纪 （图片来源：作者绘制）

微小的浮游动物从深处向灯光升起，一系列神奇的生物接踵而至。在各个时代，凝胶状的远洋无脊椎动物，如水母、栉水母是海中生灵中占多数的动物种群。但是不同年代，又存在一些具有年代印记的物种。

在奥陶纪，浮游三叶虫、牙形石和甲胄鱼的幼体是最独特有趣的海中小精灵；

在泥盆纪，则是在泥盆纪游泳动物革命中新诞生的、拥有浮游幼体的菊石和有颌鱼类的幼鱼；

在中生代，漂游海百合和节肢动物幼体亦是一道绮丽的风景线。

现在，时空来到了2200年。

此时，时空穿越技术出现，而穿梭于各个地质年代拍摄古生物便成为了可能。接下来，我们会请到摄影师——程文，来向我们讲述她在“黑水古生物摄影”中的有趣经历。

矛形小箭石(Belemnella Lanceolata），中生代最后的游泳动物群的成员，与摄影师摄于马斯特里赫特阶 （图片来源：作者绘制）

外星异客：古生代的浮游生命

大多数古生物科普向读者介绍的都是生物的成体部分——突出它们那数米长的巨大身形，展示那如磐石般强壮坚硬的铠甲。

然而，那些巨型古生物从小就是如此硕大无朋吗？很明显，不是。

**和现代生物一样，古老的海洋生物也要经历发育的三个主要阶段——幼年、生殖阶段和终末阶段。**实际上，很多古生物的幼体与成年对象具有不同的外貌，甚至呈现着不同的行为，讲述着远古时期的独特故事。

有一些浮游幼体将在海水中度过一生，而其他浮游生物却会进一步发育，定居在沙子中，或者不断成长，成为在远洋中上层游泳生活的种类。这些幼体才是古生物黑水潜水的真正瑰宝。

我印象最深刻的黑水古生物，是一只晚志留纪的大眼翼肢鲎（Pterygotus macrophthalmus）幼体。

在我发现它时，仅仅只有几厘米的它正在捕食着一只比它还小得多的牙形石幼体——几厘米的身体，传达着弱肉强食就是不变的真理。

正在捕食牙形石的大眼翼肢鲎（Pterygotus macrophthalmus）幼体，摄于晚志留纪 （图片来源：作者绘制）

相比于超过2米长的成年翼肢鲎，幼体时的翼肢鲎更有其美丽之处。半透明的身体反射着天蓝的光，橙黄色的内脏透过薄薄的甲壳清晰可见。

大部分翼肢鲎幼体具有的特征----相对于身体更大的眼睛和附肢，在板足鲎幼体上同样表现的很明显，当然，它们还有一些其他的特征。

板足鲎幼体具有比成体更大的单眼，在出现复眼之前的生命初期，单眼帮助板足鲎好奇地打量这个世界；而它们后续长出的复眼，也比成体比例更大，更靠近两侧。

**另外，它们具有相对比例更大的头胸甲。**甲壳的中心部分突出，甲壳后侧的刺可能发育，使整个身体接近三叶状，与鲎的“三叶幼体”有异曲同工之妙。这也同样暗示着螯肢动物和三叶虫的亲缘关系。

但与它们的现代亲戚——鲎不同的是，幼体的板足鲎只有9个腹部体节，每次蜕皮增加一节。在成长中，幼体板足鲎先发育后腹部的6个体节，后完善前腹部的体节，而鲎是直接出生就具有完善的体节。

另外，它们还与现代海洋中的虾蟹相似：小的钳子（螯肢），以及更多分瓣，更大的尾扇，用来平衡它们矫健的泳姿。

**而它的猎物——牙形石，在奥陶纪、志留纪、直到它们灭绝的三叠纪，都是海洋浮游生物的重要组成部分。**它们是目前已知最丰富、分布最广的海相动物化石，也是全球晚寒武世至三叠纪末（5.2亿-2.05亿年之间）海相生物地层中最具分辨率的生物门类之一。

闭着嘴的牙形石奥泽克刺（Ozarkodina），摄于奥陶纪——早三叠纪 （图片来源：作者绘制）

我拍摄的这一条奥陶纪——早三叠纪的牙形石奥泽克刺（Ozarkodina）——被称为活着的“牙形石载体”（对于这些分类尚未完全确定的动物的最准确称呼），是一些细长的、形似蠕虫、头部具有牙形石的生物。

它们身体两侧交错排列着V字形肌节，和文昌鱼相似。而其他脊椎动物，包括七鳃鳗，盲鳗，甚至是最早的化石鱼类的肌节都为“W”形，现生动物中，只有文昌鱼具有此形态的肌节，但牙形石的肌肉纤维却与灭绝无颌类相似。

它像鱼又不像鱼：末端具尾鳍；背部有一条棒状脊索，头的两侧为一对球状的大眼睛，由软骨包被，这些证据证明其与无颌类有着不可割裂的亲缘关系。

在拍摄时，这条牙形石正瞪着反射着橙红色光芒的大眼睛，挥舞着尾鳍向前游动；突然，它猛地张开大嘴，露出琥珀色的满嘴尖牙……

**在生活时，牙形石载体的磷酸盐牙齿通常呈浅琥珀色，半透明略微发白。**另外，牙形石可能属于“食道口动物”，与有颌类的“颌口动物”相对。和现在的七鳃鳗、盲鳗一样，它们应该也是能闭上嘴的。在这次摄影中，我也有幸捕捉到了奇异的它们张嘴闭嘴，在可爱和恐怖之间无缝切换的影像。

张开嘴的奥泽克刺（Ozarkodina），露出嘴中浅琥珀色的牙形石——磷酸盐组成的“牙齿”。摄于奥陶纪——早三叠纪 （图片来源：作者绘制）

另一个小精灵是一众三叶虫中的异类，蚜头虫目（Proetida）的远瞩虫科（Telephinidae）。

它们是少有的浮游三叶虫，具有巨大的眼睛，占据了头部两侧（游离颊）的大部分空间，可以看到前后、左右甚至上下。它们还拥有流线型的身体，以及小的尾部，是活跃的视觉主导的浮游动物。因为身体的重量主要位于头部，这些小家伙可能会以倒立之姿，以腹部向上的方向游泳。

当我发现它时，它正在水中倒立飞行着。身体两侧长长的颊刺伸向两侧后方，透明和白色交织的触角随着水流向后摇摆；巨大的眼睛闪烁着，长长的尾丝延伸到身后，身体中轴的内脏则透过碳酸钙组成的薄壳反射出橙黄色的光芒……

**作为海洋浮游节肢动物，远瞩虫科如磷虾一般，在隐秘的黑暗海洋里熠熠生辉。**而它们，便是奥陶纪的磷虾。

浮游的美丽三叶虫远瞩虫科Telephinidae，摄于奥陶纪 （图片来源：作者绘制）

前朝盛世：中生代的黑水生物

虽然黑水摄影是在很深的海水中进行的，但这只是说海水很深，并不意味着拍摄者需要深入寻找主题。因为很多时候，拍摄是在接近水面处进行的，拍摄对象还会投射出水的波纹，增加另一份浮世的美感。

在水面附近的最典型的生物，便是中生代繁盛的浮游海百合，他们是海百合历史上最活跃的篇章。所有现代的海百合都是底栖的滤食动物，但一些化石海百合，如次棱角海百合Seirocrinus、创孔海百合Traumatocrinus和Melocrinus却是远洋的“假浮游生物”。

为什么说他们是“假浮游生物”呢？

因为它们附着在浮木上，有长长的，绳索状的茎和扩大的，永久张开的须腕，营被动滤食生活，对于吃喝非常“佛系”。

然而，另一些浮木上生活的海百合则具有短而强壮的腕以及卷须，表明它是主动滤食性的；还有一些海百合具有浮力囊，利用边界层的速度梯度在水中独立漂浮。

五角海百合（Pentacrinites briareus）的幼体，属于远洋浮木上生活的“主动”滤食生物 （图片来源：作者绘制）

这只红色的五角海百合（Pentacrinites briareus）幼体就正附着在远洋浮木上。

它直径大约30 cm，具备20 cm长的茎；茎和萼上密布着圆柱形的卷毛，覆盖着整个茎，可以引起水流冲刷以获取食物，这代表它们已经进化为一个积极的过滤者（像双壳类和藤壶），而不是现代海百合那样的被动滤食生物。

**犹因他海百合（Uintacrinus）则与现代的海百合区别更大——它们有非常大的球形萼，起到浮囊的作用。**犹因他海百合可以把自己变成气球，悬浮于海床上方，而长长的腕则在泥底表面搜寻食物。

它们的表面由许多五边形或者六边形的小板块组成，与大名鼎鼎的“足球烯”同出一辙——这是增强结构强度的良好方式。

海床附近犹如鬼魅般悬浮的犹因他海百合（Uintacrinus），将萼部变为浮力囊使自身在水中半漂浮，摄于白垩纪 （图片来源：作者绘制）

白垩纪海洋中，鱼类幼体和头足类的奇妙旅行

**在前往白垩纪末的旅行中，我有幸抓拍到了一只班纳博格米努斯鱼（Bananogmius）的幼体。**它们属于塞纳命运鱼目 （Tselfatiformes），拉丁名意为“香蕉背鳍”，即有着背鳍高高耸起，形状特异。

它们是一种大鱼，成体体长约1.2~1.8米，高约是身长的三分之一到二分之一之间，具有扁平的下颚和盘状的颚骨，可能是以软体动物为食。它们生存于晚白垩纪的西部内陆海道，一直生活到新生代初。

幼体的班纳博格米努斯鱼完全没有成体那样伟岸，但也能让人一眼分辨出它的种类——和现代的狮子鱼一样，幼体班纳博格米努斯鱼的鳍着色尚不鲜艳，但相对比例要比成体还大得多。它被灯光吸引而来，挺立着高耸的背鳍和臀鳍，向我展示着它的美丽。

班纳博格米努斯鱼（Bananogmius）的幼体，有着巨大的背鳍和臀鳍、摄于晚白垩纪 （图片来源：作者绘制）

白垩纪菊石非常常见，但是菊石产卵的场景却很稀少——迄今为止，并没有发现过太多菊石卵的化石。在整个中生代，繁盛的菊石们繁殖策略多种多样，可能有枪乌贼式产于海藻、海底的种类，也可能有和现代大洋鱿鱼一样的浮游卵类型。但目前发现的菊石卵化石大多数是扎堆的枪乌贼式，这只晚白垩纪的科斯马特菊石（Kossmaticeras densicostatus）也应该不例外。

与大众认知相反，现在形成的海底森林大型褐藻，实际上在地质年代上相当年轻——它们直到晚白垩纪才出现，在新生代大量繁盛。

在这种有点像马尾藻的白垩纪褐藻（Julescraneia）上，我看见了一只菊石母亲的身影，它正在守护着自己的卵，但这些卵可能已经难以孵化——毕竟此时已是白垩纪末，刚刚撞击过地球的小行星将会很快引起海水酸化，杀死这些需要钙质来发育的小菊石。

雌性科斯马特菊石（Kossmaticeras densicostatus）在晚白垩纪褐藻Julescraneia上产卵。摄于晚白垩纪 （图片来源：作者绘制）

当然，在现在的海洋中，已经孵化出的菊石幼体还能幸存一段时间。这只盔菊石的幼体看起来刚孵化不久，外壳很薄，在灯光下呈现半透明，露出内部复杂精细的缝合线。

而在它伸出壳口的软体部分，忽明忽暗的色素细胞点缀着萤火的光辉，神秘而又典雅，但这绚丽同样也无法长久——所有菊石都会消失在小行星撞击带来的大灭绝中。

菊石的幼体，具备很薄（小于0.1mm）的壳，在灯光下可能呈半透明，露出细密的缝合线，摄于晚白垩纪 （图片来源：作者绘制）

好啦，这次就先说到这里，我的黑水古生物摄影之旅也要告一段落了。但我还有一些想说的——现代的海洋，只是它在地质年代上的一个微小截面，而过去的时代里，广袤又隐秘的海洋，是我们的星球巨大、重要的一部分。

在这里，曾经栖息过那样多的美丽生物，即使我有这能穿越时空的相机，也只摄得这茫茫大海之中的一叶扁舟。

现代的海洋世界五彩斑斓，绚丽多姿，那远古的海洋生命正生鲜活游动的时候，又怎么会是如今发掘出的，这灰暗粗糙的化石模样呢？

同样是有血有肉的生灵，如果我们能在当时的海洋中见到它们，这些古生物也应当和现代的海洋生物一样，是美丽鲜活而又灵动精致的吧。

因此，我选择了这项职业——穿越时空拍摄这些古生物，捕捉它们生命的美感，用最飘逸的形态，最剔透的半透明颜色描绘出他们最栩栩如生的样貌。

当拍摄这些照片时，我向人们展示着他们从未触及过的世界，让人们发觉——原来，远古的生命也是如此绚丽。

参考文献：

[1]Tappan H, Loeblich Jr A R. Evolution of the oceanic plankton[J]. Earth-Science Reviews, 1973, 9(3): 207-240.

[2]Luque J, Feldmann R M, Vernygora O, et al. Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony[J]. Science advances, 2019, 5(4): eaav3875.

[3]Kulicki C. Remarks on the embryogeny and postembryonal development of ammonites[J]. Acta Palaeontologica Polonica, 1974, 19(2).

[4]Landman N H, Rye D M, Shelton K L. Early ontogeny of Eutrephoceras compared to Recent Nautilus and Mesozoic ammonites: evidence from shell morphology and light stable isotopes[J]. Paleobiology, 1983, 9(3): 269-279.

[5]Gorzelak P, G uchowski E, Brachaniec T, et al. Skeletal microstructure of uintacrinoid crinoids and inferences about their mode of life[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2017, 468: 200-207.

[6]REH KOV D. Plankton evolution and biostratigraphy during Late Jurassic and Early Cretaceous[J]. CARPATHICA 70, 2019: 137.

Ahlberg P. Telephinid trilobites from the Ordovician of the East Baltic[J]. 1995.

[7]TAVERNE L. R vision du genre Bananogmius (Teleostei, Tselfatiiformes), poisson marin du Cr tac sup rieur d’Am rique du Nord et d’Europe[J]. Geodiversitas, 2001, 23(1): 17-40.

（注：文中拉丁文部分应为斜体。）

作者：古明地恋