多肉植物为什么能耐干旱？

出品：科普中国

作者: CPY（北京大学生命科学学院）

监制：中国科普博览

对于多肉植物，想必屏幕前的朋友们一定都不陌生。近些年来，各种各样的多肉植物凭借着“呆萌”的姿态、多彩的颜色和简单的养护方式，一跃成为许多家庭和办公场所绿植的新宠，许多人也逐渐爱上这些萌物，成为忠实的“肉迷们”。在多肉植物的诸多优点当中，最凸出的一点无疑是它们强大的耐旱性。正是因为它们拥有非凡的耐干旱能力，即使我们一个星期甚至更长时间忘记给它们浇水，它们也能够在我们的办公桌前和阳台上存活下来。

目前，养殖多肉的人有很多，但却很少有人系统地了解过多肉植物及其非凡能力背后的机理，今天就让我们来一探究竟。

各种多肉植物琳琅满目

（图片来源：Veer图库）

你真的了解你的多肉植物吗？

如果我们想要真正了解多肉植物非凡的抗旱能力背后所蕴含的奥秘，那么首先就得知道它们是谁以及它们来自哪里。

多肉植物（succulent plant），又被称作多浆或肉质植物。它并不是一个分类学上的概念，而是很多具有相同特性的植物的统称。这些植物都具有至少一种肥厚多汁的营养器官（根、茎、叶）。

例如，芦荟类植物拥有肉质化的叶，仙人掌类拥有肉质化的茎（叶退化为刺），胡克酒瓶拥有肉质化的根……我们把这些植物统称为多肉植物。

因此，多肉植物的成员种类实际上非常多，它们分属于景天科、龙舌兰科、番杏科、大戟科甚至菊科等。

各种来源的多肉植物：A. 芦荟科的芦荟（Aloe vera）；B. 番杏科的生石花（Lithops karasmontana）；C. 龙舌兰科的龙舌兰（Agave americana）；D. 景天科的钝叶瓦松（Orostachys malacophylla var. iwarenge）

（图片来源：维基百科）

从它们的分布范围来看，它们的原产地主要位于非洲（南非、纳米比亚、加那利群岛和马德拉群岛、马达加斯加岛及东非的索马里、埃塞俄比亚等）和美洲（墨西哥西部和加利福尼亚半岛）。这些地区要么一年中有明显的干湿两季，要么全年都是干旱少雨的气候。特殊的气候使得当地的植物进化出各种耐干旱的能力，而肉质化就是耐干旱的解决方案之一。

那么，多肉植物具体是怎么抵御干旱的呢？

多肉植物分布的热点地区

（图片来源：参考文献）

多肉植物的花式防旱策略

从细胞层面上来看，植物细胞中95%以上的水分都储存在名为液泡的结构当中。

如果你凑巧触碰过多肉植物的“伤口”，你一定会对它分泌出的粘稠液体有印象。这主要是由于大量的多糖类物质和可溶性蛋白溶解在液泡液中，从而使得液泡液变得粘稠。

粘稠的细胞液提高了细胞的水势，有利于多肉植物的细胞从周围环境中吸收水分，同时也使得自身的水分在干旱的环境中更加不易挥发。

多肉植物大多拥有粘稠的汁液

（图片来源：维基百科）

部分了解或种植过多肉植物的小伙伴们可能会知道，多肉植物肉质化的营养器官可以储存大量的水分，用以在干旱的时候维持植物体正常的新陈代谢过程。而沙漠里的降水通常是短暂的，而且在强烈的阳光下土壤会迅速干燥，因此，为了提升储水的效率，多肉植物需要在短时间内吸收大量水分。

为了适应这些条件，几乎所有的多肉植物都有粗大的浅根系。例如巨柱仙人掌（Carnegiea）的根在水平方向上可以延伸几十米，但具有吸水功能的根大多分布在距地表十厘米甚至更浅的深度范围内。

巨柱仙人掌（Carnegiea gigantea）是中美洲荒漠地区的标志性植物

（图片来源：维基百科）

巨柱仙人掌的浅根系和某种乔木的深根系的对比

（图片来源：https://www.vecteezy.com/vector-art/3468110-big-cactus-growing-next-to-the-tree）

多肉植物在提升储水效率的同时，还必须在干燥的环境中保持它们的水分储备，尽可能地减少水分的流失。

通常情况下，植物是通过表面的气孔结构进行气体交换的，蒸发的水蒸气也主要是通过气孔向大气中逸散。

因此，为了保持水分，在很多多肉植物的气孔数量会有所减少，或者气孔下陷形成气孔窝。除此之外，多肉物种的茎和叶表面多具有蜡质或角质层，当气孔闭合时，这种角质层几乎可以完全阻止水分蒸发。为了进一步减少植物暴露在空气中的表面积，某些多肉植物的叶子甚至会发生特化（例如仙人掌类的叶子特化为刺），或者在干旱季节落叶（例如福桂树）。

福桂树（Fouquieria splendens）的叶子会在干旱的时候脱落

（图片来源：维基百科）

除了这些改变以外，多肉植物还普遍拥有一种特殊的本领，以帮助它们更好地适应干旱环境。

在中学的生物课本上，我们曾经学过，绿色植物都可以通过光合作用来吸收空气中的二氧化碳（CO2）合成淀粉，释放氧气（O2）。然而，在此期间内，植物需要打开气孔来吸收空气中的CO2，因此这一过程会伴随着较多的水分蒸发。

为了应对光合作用中的水分流失问题，很多多肉植物选择改变它们的光合作用流程。它们在夜间温度较低、水分蒸发较少的时候打开气孔并吸收CO2，然后将CO2储存在液泡中，到了白天，它们则将气孔关闭，并将前一晚储存的CO2释放出来，利用光照进行光合作用。

这一流程的改变避免了植物在炎热的白天开放气孔，因此，整个过程比正常的光合作用节省了约90%的水。这种特殊的光合作用流程是在景天科植物中首次发现的，因此该代谢流程也被称为“景天酸代谢”（Crassulacean acid metabolism，CAM）流程。

景天酸代谢流程将光合作用拆分在白天和晚上分别进行

（图片来源：参考文献）

想要养好一颗多肉植物？其实很简单！

了解完多肉植物聪明的储水方式后，相信很多人最大的问题就是——道理我懂了！所以我要怎样才能养好一盆可爱的多肉植物呢？别急！继续往下看。

多肉植物的栽培历史比我们多数人预计地要长一些。至少从 17 世纪开始，在一些欧洲文学作品中就出现了它们作为室内植物的记载。由于它们可爱的外表和易于种植的特性，园丁和绿植商人开始关注和刻意培育它们。近些年来，随着国际贸易的增加和电商贸易的兴起，多肉植物逐渐走入更多人的视野，走到家家户户的阳台、书桌之上。

作为自然生存环境最为恶劣的植物类群之一，多肉植物具有很强的环境适应性，几乎不需要我们刻意照顾就能在室内生存。我们养护多肉时只需要注意以下几点，几乎没有失败的可能：

第一点就是避免过度浇水。很多初入“多肉坑”的“小白”可能会先入为主地认为植物所需的水分自然是多多益善，然而对于多肉来说，情况却并非如此。过度浇水和随之而来的真菌或细菌感染是多肉植物死亡的主要原因。因此，对于大多数多肉来说，一周一次的浇水频率就足够了，此外，也可以等到土壤干燥以后再进行下一次浇水。

第二，选择合适的土壤基质。和过度浇水类似，过于致密的土壤结构容易导致多肉根系腐烂。养多肉最好使用通透性较高，同时腐殖质、养分含量较高的土壤。

第三点即保证充足的阳光。阳光对于植物的重要性不言而喻。总得来说，多肉更加喜欢光照充足的生长条件，但注意夏季要适当遮阴。

最后一点就是合适的温度。最适宜多肉植物生长的温度大约为15-30℃。大多数多肉植物对于低温的抵抗力很弱，因此，在冬季的时候不要将它们遗忘在室外“瑟瑟发抖”。另一方面，虽然多肉植物可以忍受高温，但是当环境温度过高时它们会进入休眠状态，无法正常的生长发育，因此，最好也不要让环境温度高于35℃。

种植多肉在近些年来成为新潮

（图片来源：Veer图库）

结语

有趣的是，除有性生殖以外，多数多肉植物可以通过营养器官（根、茎、叶）进行无性繁殖。随意切下带茎和叶的插条插在土壤里，它的伤口愈合后便会产生愈伤组织，大约一周后，根就会长出来。基于多肉植物的这一特性，大家在家中也可以享受到亲自繁育多肉的乐趣。如此具有生命力和趣味性的多肉植物，你心动了吗？

编辑：应奕可

参考文献：

【1】Yuan, Guoliang, et al. "Biosystems design to accelerate C3-to-CAM progression." BioDesign Research 2020 (2020).

【2】Fiennes, Celia. Through England on a Side Saddle: In the Time of William and Mary. Cambridge University Press, 1888. p. 91.

【3】Grace, Olwen M. "Succulent plant diversity as natural capital." Plants, People, Planet 1.4 (2019): 336-345.

（注：文中拉丁文部分应为斜体。）