SEL | 前沿研究：有机碳源多样性通过生态位调节激活土壤微生物群落功能

在“One Health”的框架下，土壤微生物群落对动植物乃至人类健康至关重要（Banerjee and van der Heijden, 2023）。与人类肠道微生物组相似（Berendsen et al., 2012），植物相关微生物群落在农业生态中发挥重要作用，如促进营养吸收、抑制植物病原体和提高宿主抗逆性等（Hartmann and Six, 2023）。然而，在集约化农业生态系统中，持续单一种植往往导致土壤微生物群落多样性丧失，进而降低群落对植物病原菌的抵抗性，最终引起土传病害爆发（Tsiafouli et al., 2015; Raaijmakers and Mazzola, 2016），这对全球粮食安全和农业可持续发展构成了重大的威胁（Strange and Scott, 2005; Butler, 2013）。因此，土壤微生物组工程已被广泛认为是促进植物健康和农业可持续发展的一个有力方式（Raaijmakers and Mazzola，2016；Hartman et al., 2018）。

向土壤中直接施加有益菌群是调控土壤微生物群落的一个重要途径。目前，从抑病性土壤中分离维持植物健康的关键功能性微生物的相关研究（如细菌、真菌、原生生物和噬菌体等）已经取得重大进展（Mendes et al., 2011; Cha et al., 2016; Yuan et al., 2021; Guo et al., 2022; Yang et al., 2023），诸多研究表明将这些分离物种接种到病土后能够有效减少病害发生。例如，Gu等（2022）将分离获得的5株细菌菌株接种至土壤后，番茄青枯病发生率显著降低。Tao等（2023）也发现接种木霉菌后改变了土壤真菌群落组成和功能，并显著减少了香蕉枯萎病发病率。Zhou等（2022）报道相较于单一真菌或细菌合成菌群而言，跨界合成菌群能够更高效的防控病害。然而，如何确保这些功能性微生物在土壤或根际成功定殖仍旧是一个亟待解决的问题。

通过改善或构建适宜植物有益微生物生长的环境是调控土壤微生物群落的另一种有效途径。pH、有机碳组成特征和含量等一些土壤理化性质对土壤微生物群落具有强有力的塑造作用。由于大多土壤微生物均处在饥饿状态下，而来源于植物根系分泌物或土壤有机质的可利用资源在塑造土壤微生物群落及功能方面发挥了重要的作用（Zhalnina et al., 2018）。因此，为了给土壤微生物补充适宜的资源，OA（organic amendment）在生产实践中已被广泛用于调控土壤微生物群落组成和防控病害（Rosskopf et al., 2020），从本质上看，这种方法与临床实践中的饮食疗法十分相似（Patnode et al., 2019）。然而，OA对病害的防治效果不可预测（Berihu et al., 2023），研究发现施用有机改良剂后，其对病害发生的影响出现显著抑制和促进的两极分化结果（Bonanomi et al., 2018）。在理想状态下，通过提供病原微生物不能利用而有益微生物偏好的有机资源，理应能够有效地抑制病原菌生长和病害发生。然而，由于植物-病原微生物-土壤系统的异质性，导致有机资源的防控效果不稳定，因此，难以找到在所有情况下均能持续抑制病害的某种特定资源。

理论上，由于不同物种对资源具有不同的偏好性，因此多样化的资源能够诱导生态位切割，从而构建一个物种更多样化的群落（Furey and Tilman, 2021; Yu et al., 2021），而高多样性的群落在防控病原菌和病害中可能具有更好的效果。为了验证这一假设，南京师范大学黄新琦教授等人（Zhou et al., 2023）研究了可利用资源多样性对植物病原菌和病害的防控效果，并阐明了高资源多样性如何提高成功抑制植物病原菌和病害的确定性。

首先，作者确定了8株土著细菌菌株和番茄青枯病致病菌（Ralstonia solanacearum）的有机资源利用图谱。供试有机资源包括12种碳水化合物（CAs）、12种有机酸（OAs）和12种氨基酸（AAs）。然后，作者从8株菌株中随机挑选组建了4、6、8三种不同物种丰富度的合成菌群，并分别从三类资源类型（CAs、OAs和AAs）中随机挑选1-11个资源制备具有多样性梯度的有机资源组合物。作者将上述病原菌和合成菌群在这些有机资源组合物中共同培养后，发现随着有机资源多样性增加，病原菌的抑制率显著增加，与此同时，病原菌抑制率的标准偏差显著降低。这些结果表明高资源多样性提高了成功抑制病原菌的确定性。为了进一步厘清资源多样性如何影响合成菌群对病原菌的抑制能力，作者构建了一个包括平均资源利用强度（AUI）、物种资源利用能力的均匀度（Evennessstrain）和资源被利用效率的均匀度（Evennesscarbon ）在内的三维评价体系，以全面评估合成菌群菌株和有机资源间的营养网络特征。作者利用这一评价体系发现有机资源多样性对Evennessstrain具有正向影响，从而影响病原菌的入侵效率，这一结果表明，高资源多样性促使合成菌群成员对资源利用能力的均匀化，并激活它们参与资源竞争。作者随后在物种控制盆栽试验中发现，施加高多样性的有机资源后，显著降低了番茄青枯病发病率。

此外，尽管在以往的研究中也指出了施加资源对生态位分配具有类似影响，但Zhou等（2023）在包含原位微生物的土壤盆栽试验中进一步证实了这一结果。作者发现，高资源多样性显著增加了土壤细菌均匀度，其中主要通过调控丰富细菌类群的均匀度进而减少番茄青枯病的发生。除此之外，作者还指出高资源多样性通过增强丰富细菌成员间的相互作用，并增加了植物免疫调节相关微生物功能基因丰度，这应是有机资源多样性能够有效防控病害的其他原因。

考虑到土壤微生物群落在农业生态系统中的关键作用，土壤微生物群落的定向调控对农业的可持续发展至关重要（Hartmann and Six, 2023）。为了促进植物健康及提高农业生产力，探索有效和可靠的土壤微生物组调控策略十分必要。黄新琦教授及其团队成员证明了增加可利用有机资源多样性能够成为一种稳定防控植物病原菌及病害的有效方法，并为基于有机资源介导的病害防控措施的开发提供了一个框架。然而，关于有机资源和微生物群落组成及功能间的关系仍需进一步研究，例如，如何预测原位土壤系统中某些特定微生物成员的资源偏好性，以及如何通过特定资源对其功能进行精准调控。这些问题的解答将有助于构建一个生态可持续和植物受益的土壤微生态环境，进而为“智能农业”铺平道路。